Cтраница 1
Биосинтез лигнина начинается с образованием глюкозы ( I) при фотосинтезе. Она превращается в шикимовую кислоту ( II) - важнейшее промежуточное соединение в так называемом пути шикимовой кислоты. [1]
При проведении опытов по биосинтезу лигнина с введением кониферина путем имплантации или посредством впитывания предварительно необходимо установить различие между конденсацией - полимеризацией и дегидрогенизацией - полимеризацией кониферилового спирта. [2]
В виде вступления к широкому исследованию биосинтеза лигнина Хигучи [56-58, 62] изучал энзиматическую систему, ответственную за реакцию Бавендамма. [3]
Три метода, используемые при изучении биосинтеза лигнина, будут упомянуты ниже. [4]
Фукузуми [91] также опубликован обзор по биосинтезу лигнина. [5]
Серьезные успехи в интерпретации данных по биосинтезу лигнина получены начиная с 1943 г. Ранние теории о механизме лигнификации были в значительной степени умозрительными. В основном считали, что лигнин возникает из углеводов, образующихся при фотосинтезе, однако на этом общепринятые представления исчерпывались. По мнению ряда исследователей, в качестве возможных предшественников лигнина могут быть полисахариды: целлюлоза, пентозаны и пектины. Многие из этих гипотез основаны на поверхностных наблюдениях и ошибочных выводах и ни одна из них не подтверждена современными исследованиями. По мнению других исследователей, лигнин образуется из водорастворимых углеводов типа глюкозы, фруктозы, пентозы или сахарозы. Хотя эти теории в некоторых случаях были правильными ( теперь известно, что по крайней мере глюкоза и пентоза стимулируют образование лигнина), в настоящее время они представляют лишь исторический интерес. [6]
Эти кислоты являются эффективными предшественниками при биосинтезе лигнина. [7]
Пблагают, что у ели при биосинтезе лигнина в местах одревеснения кони-ферин гидролизуется ферментативным путем до кониферилового спирта. [8]
Роль производных коричной кислоты как промежуточных продуктов в биосинтезе лигнина обсуждалась выше ( см. разд. Эти соединения превращаются в лигнин у всех исследованных видов растений. Сами они, по всей вероятности, образуются из ароматических аминокислот, особенно из фенилаланина, и превращаются в коричные спирты, как это изображено на фиг. Так, феруловая кислота могла бы восстанавливаться до кониферилового спирта, из которого мог бы затем образоваться гваяциловый лигнин в результате реакций окислительной полимеризации, которые будут рассмотрены далее. [9]
Для изучения роли n - оксифенилпировиноградной кислоты в биосинтезе лигнина Браун с сотрудниками [ 21а ] вводили L-фе-нилаланин, L-тирозин, n - оксифенилмолочную и л-оксифенилпи-ровиноградную кислоты, меченные С14 у 3-го атома углерода в боковой цепи, в срезанные стебли пшеницы, гречихи и Salvia splen-dens. [10]
Мэсон и Кронин [155] также изучали роль полифенолоксидазы в биосинтезе лигнина из кониферилового спирта. [11]
Метаболизм фенилпропаноидных соединений в растениях непосредственно связан не только с биосинтезом лигнина, но и с образованием прочих фенольных соединений, например флавоноидов. [12]
Эти результаты показали также, что фенолдегидрогеназа, применявшаяся Фрейденбергом в биосинтезе лигнина из конифе-рилового спирта, является, вероятно, лакказой. [13]
Конифериловый, синапиновый и пара-кумаровый ( иора-окси-коричный) спирты, по-видимому, и представляют собой исходные фенольные мономеры в биосинтезе лигнина. При действии на конифериловый спирт ферментного препарата из шампиньонов ( содержит лакказу) Фрейденберг ( Freudenberg, 1958) получил искусственный лигнин, почти идентичный лигнину еловой древесины. [14]
В жизни растений алкоголь 3.28, а также л-кумаровый и синаповый спирты занимают важное место, так как служат материалом для биосинтеза лигнина. Последний совместно с целлюлозой образует оболочки всех растительных клеток. [15]