Cтраница 1
Биосинтез флавоноидов осуществляется в очень больших масштабах. Показано, что у высших растений на него расходуется почти 2 % всего углерода, фиксируемого при фотосинтезе. В общих чертах биосинтез флавоноидов изучен достаточно хорошо, однако многие детали, главным образом касающиеся ферментов, еще ждут своего выяснения. Удобнее всего рассматривать биосинтетический путь по стадиям: 1) образование основного Сб - С3 - Сб-скелета, включая два главных пути биосинтеза фенольных соединений - поликетидный и шикимат-ный, 2) пути, по которым флавоноиды различных классов образуются из основного Сб - С3 - Сб-предшественника, и возможные взаимопревращения между флавоноидами различных классов, 3) окончательные модификации, такие, как гидроксилирование, метилирование и гликозилирование, которые дают начало многим индивидуальным флавоноидам внутри каждого класса. [1]
Биосинтез фенольных соединений по ацетатному механизму. [2] |
Биосинтезу флавоноидов предшествует конденсация коричной кислоты или родственного соединения С6 - С3 с ацетатными или малонатными звеньями, приводящая к образованию первого идентифицированного промежуточного продукта - халкона, который превращается в различные флавоноиды путем циклизации и модифицирования гетероциклического ядра. [3]
На биосинтез флавоноидов и его регуляцию оказывают влияние многие внутренние факторы и факторы окружающей среды. К наиболее важным из них относятся свет и стрессовые условия, такие, как ранение или инфекция. Однако в большинстве случаев их влияние изучено на физиологическом, а не биохимическом уровне. [4]
Особенности биосинтеза флавоноидов обусловливают резорциновую природу А-цикла у большинства этих соединений, что приводит к появлению нуклеофильных центров в 6 - м и 8 - м положениях. Нуклеофиль-ность данных центров повышается под влиянием кислородного атома гетероцикла и снижается при наличии в 4 - м положении карбонильной группы, сопряженной с ароматическим кольцом. [5]
Исследование биосинтеза флавоноидов радиоизотопным методом подтвердило предположение, что звено С6 ( цикл А) происходит от ацетата, а звено С6 - С3 - от шикимовой кислоты. Весьма интересную работу по биосинтезу катехинов провел За-прометов / 43 /, который использовал меченый 14С - ацетат, шикимо-вую кислоту и в качестве меченых Сахаров глюкозу, фруктозу и сахарозу и изучал образование катехинов в молодых побегах чая. [6]
Данные по биосинтезу флавоноидов получены в различных типах исследований. [7]
Все работы по биосинтезу флавоноидов подтвердили, что флоро-глюциновое ядро А образуется по ацетатному механизму - конденсацией трех молекул уксусной кислоты. Предполагается участие аце - тилкофермента А или малонилкофермента А. Циклизация остатка ( 5 - поликетокислоты приводит к образованию не идентифицированных до настоящего времени промежуточных продуктов. Наиболее правдоподобно, что фенольные гидроксилы в положениях 5 и 7 происходят от карбоксильных групп молекул уксусной кислоты. [8]
Позднее биохимиков вновь привлек к себе биосинтез флавоноидов, которые синтезируются растением из предшественников, образующихся по двум различным биохимическим путям. Энзимология биосинтеза флавоноидов почти не изучена. [9]
Активация на красном и синем свету биосинтеза флавоноидов и фенолкарбоновых кислот; действие смены факторов: красный - далекий красный свет, синий - далекий красный свет. [10]
Затем было установлено, что в биосинтезе флавоноидов участвуют коричные, уксусная и малоновая кислоты. Из коричных кислот формируется В-колъцо и пропановый фрагмент, а из трех остатков уксусной или малоновой кислот с участием КоА - фермента - А-кольцо флавоноидов. При конденсации коричного и триацетилъного фрагмента образуется халконовое производное. [11]
Относительное значение этих пяти подходов к изучению биосинтеза флавоноидов рассматривается в следующих разделах. [12]
В опытах с молодыми сеянцами трудно отделить влияние света на биосинтез флавоноидов от их влияния на рост растения. Этого осложнения можно избежать, используя полностью развившиеся ткани, какой, например, является кожура яблок. [13]
Активные предшественники могли быть представлены следующей схемой, являющейся одновременной схемой биосинтеза флавоноидов у Ch. [14]
Полученные данные позволяют предполагать, что биосинтез колхицина тесно связан с биосинтезом флавоноида. [15]