Биосинтез - флавоноид
Cтраница 2
 |
Происхождение С6 - Сз-Се - скелета флавоноидов. механизм образо. [16] |
Сейчас уже хорошо известно, что халконы играют центральную роль в биосинтезе флавоноидов всех других классов. Это показано на рис. 4.12, который суммирует принятые в настоящее время взгляды на возможные биогенетические взаимопревращения между флавоноидами различных классов. [17]
Гидроксилирование, метилирование и глико-зилирование, по-видимому, осуществляются на последних этапах биосинтеза флавоноидов, поскольку эти процессы затрагивают одни фла-воноиды, но не затрагивают другие. [18]
III) могут помочь выяснить, во-первых, число отдельных ступеней в биосинтезе флавоноидов и, во-вторых, характер специфичности, которого можно ожидать для участвующих в этом процессе ферментов. К сожалению, структура главного Си-предшественника до сих пор неизвестна. Попытки выделить его из рецессивных мутантов потерпели неудачу, поскольку он легко превращается другими путями. Таким образом, гены, контролирующие синтез флавоноидов, обычно не удается объединить в некоторую специфическую правильную последовательность. Для 9 генов, контролирующих синтез антоциана у кукурузы, это было сделано [30], однако в этом случае мало что известно о химических стадиях, контролируемых этими генами. [19]
Оценивая приведенные выше данные, можно прийти к выводу, что в изучении механизма биосинтеза флавоноидов достигнуты значительные успехи. Однако предстоит сделать еще многое. [20]
В результате изучения спектра действия и кинетики установлены два основных типа фоторецепторов, участвующих в биосинтезе флавоноидов. [21]
Наследуемость состава антоцианов в цветках послужила основой классических генетических экспериментов Менделя, а строгий генетический контроль биосинтеза флавоноидов был изучен более подробно, чем у какого-либо другого класса веществ растительного происхождения. Описаны многие различия отдельных генов, которые приводят к значительным качественным и количественным вариациям состава флавоноидов. [22]
Несмотря на то что генетиками получен чрезвычайно интересный материал, который можно было бы использовать для выделения ферментов, энзимологическая сторона биосинтеза флавоноидов изучена недостаточно. Поиски у Antirrhinum фермента фенолазного типа, который бы катализировал специфическое гид-роксилирование антоцианидинов и флавонолов, пока не увенчались успехом. [23]
 |
Участие эфиров кофермента А в биосинтезе флавоноидов. [24] |
Недавно Грос и Зенк [19], используя в качестве катализатора препарат ацил - КоА - синтетазы синтезировали тиоловые эфиры ко-фермента А и коричной, о-кумаровой, феруловой и триоксикорич-ной кислот, однако данные об использовании этих эфиров в биосинтезе флавоноидов еще не получен. [25]
Позднее биохимиков вновь привлек к себе биосинтез флавоноидов, которые синтезируются растением из предшественников, образующихся по двум различным биохимическим путям. Энзимология биосинтеза флавоноидов почти не изучена. [26]
Вторая часть молекулы флавоноидов - фенилпропановая ( цикл В) - происходит от фенилаланина. При радиоизотопных исследованиях биосинтеза флавоноидов всегда обнаруживалось, что шикимовая кислота вступала в молекулу флавоноида; тем самым обосновывается взгляд, что биогенетический путь образования этой части молекулы протекает через шикимовую и префеновую кислоты с образованием фенилаланина и производных коричной кислоты, которые по всей вероятности, присоединяют триацетатное производное, образуя промежуточный халкон. Гидроксилирование в цикле В происходит уже на уровне продукта С9 и следует полагать, что возникает гидроксилированная коричная кислота. [27]
Фенолкарбоновые кислоты легко участвуют в дальнейших превращениях фенольных соединений и, в частности, флавоноидов. Так, Запрометов ( 1968) отмечает, что расшифровка биосинтеза флавоноидов указывала на основные пути образования флавоноидов: кольцо А синтезируется из трех молекул ацетата, активированного кофер-ментом А, в то время как кольцо В образуется путем превращения шикимовой кислоты. [28]
 |
Биосинтез изофлавонов. [29] |
Недавно Гризебах и Бранднер [194] нашли, что в побегах Cicer arietinum [ В - С14 ] - коричная кислота превращается в 4 4 6 -триоксихалкон, а под действием бесклеточного экстракта из Cicer arietinum или ацетонового порошка из красного клевера этот халкон может превратиться в формононетин. Эта работа дает веские доказательства правильности точки зрения Гризебаха о том, что в биосинтезе флавоноидов халконы играют ведущую роль. [30]
Страницы: 1 2 3