Cтраница 1
Биосинтез целлюлозы привлекает внимание не только с точки зрения установления механизмов синтеза самого распространенного в природе органического соединения, но и с целью разработки промышленного метода синтеза свободной от примесей целлюлозы. Особенностью биосинтеза целлюлозы в клетке является то, что этот структурный полисахарид образуется в клеточной стенке в виде микрофибрилл. [1]
Биосинтез целлюлозы мало изучен. Данные, полученные в опытах с подкормкой растений, показывают, что наиболее вероятным ее предшественником является глюкоза, которая как таковая включается в молекулу целлюлозы. Препараты субклеточных частиц, полученные из Acetobacter xylinum, катализируют перенос глюкозы от УДФГ к целлюлозе. [2]
При биосинтезе целлюлозы бактериальными ферментными системами в качестве исходных веществ наряду с глюкозой могут быть использованы фруктоза, галактоза, лактоза, сахароза, ман-нит, сорбит, глицерин. [3]
При описании биосинтеза целлюлозы необходимо прежде всего рассмотреть вопрос о физической структуре микрофибриллы целлюлозы. Было бы неправильно рассматривать механизм образования микрофибрилл, не связывая его со строением этих волокон. Учитывая большое число исследований, посвященных строению целлюлозы, можно утверждать, что в настоящее время имеется возможность точно определить различные точки зрения на внутреннее строение микрофибрилл природной целлюлозы. Общепринятым является вывод о типе химической связи между элементарными звеньями макромолекулы целлюлозы и строении этих звеньев. Длинные цепи ангидроглюкозных звеньев почти без исключения соединены между собой 5 - ( 1 - 4) - глюкозидными связями и рассматриваются как первичные элементы структуры целлюлозы. [4]
Интересные данные получены по биосинтезу целлюлозы у хлопчатника. При введении глюкозы, меченной С14 в первом углеродном атоме, 44 % радиоактивности обнаруживалось в составе целлюлозы, а остальные 56 % в других соединениях. Таким образом, в период образования волокна целлюлоза - главное соединение, в которое включается глюкоза. [5]
В первых работах по биосинтезу целлюлозы рассматривался процесс образования целлюлозы при действии живых клеток некоторых микроорганизмов, в частности Acetobacter xylinum ( см. ниже, раздел Бактериальная целлюлоза), и лишь сравнительно недавно удалось осуществить синтез целлюлозы из фруктозы, используя в качестве ферментсодержащего субстрата интенсивно размолотую клеточную стенку мертвых бактерий2 Acetobacter xylinum. Автором работы2 было высказано предположение, поддержанное и в дальнейших исследованиях3 - 4, что фермент в клеточной стенке должен быть связан в виде нерастворимого соединения. [6]
В первых работах по биосинтезу целлюлозы рассматривался процесс образования целлюлозы при действии живых клеток некоторых микроорганизмов, в частности Acetobacter xylinum ( см. ниже, раздел Бактериальная целлюлоза), и лишь сравнительно недавно удалось осуществить синтез целлюлозы из фруктозы, используя в качестве ферментсодержащего субстрата интенсивно размолотую клеточную стенку мертвых бактерий2 Acetobacter xylinum. Автором работы2 было высказано предположение, поддержанное и в дальнейших исследованиях3 4, что фермент в клеточной стенке должен быть связан в виде нерастворимого соединения. [7]
По мнению авторов работ 1718, биосинтез целлюлозы протекает в две стадии. На второй стадии процесс протекает очень быстро и приводит к образованию почти всего количества целлюлозы с высоким молекулярным весом ( СП 13000 - 14000), практически монодисперсной. [8]
На основании полученных данных о кинетике биосинтеза целлюлозы в первичной и вторичной клеточной стенках ( протекание реакции образования целлюлозы во вторичной клеточной стенке как реакции нулевого порядка), постоянстве молекулярного веса в течение всего периода образования целлюлозы во вторичной стенке и, особенно, монодисперсности этой целлюлозы были сформулированы некоторые представления об особенностях протекания биосинтеза целлюлозы в высших растениях и основных его принципах. [9]
Этот механизм должен действовать и при биосинтезе целлюлозы. [10]
Процессы образования микрофибрилл целлюлозы ( и вообще биосинтеза целлюлозы) могут протекать внутри или вне клеток. Внутриклеточные процессы являются в полной мере биохимическими и включают серию сложных превращений, в результате которых продукты жизнедеятельности клеток ( растений, животных, микроорганизмов) превращаются в активированную форму глюкозы, после чего глюкоза может войти в состав инертной, нерастворимой, устойчивой микрофибриллы. Насколько известно, все эти процессы происходят внутри клетки или в мембране ее цитоплазмы; они подробно описаны в предыдущем разделе. Однако имеются данные, показывающие, что в действительности включение остатков глюкозы в микрофибриллу происходит вне мембраны цитоплазмы. Следовательно, эти процессы, как биохимические, так и физические, протекают вне клетки и ниже будут рассмотрены только такие процессы. [11]
Взаимопревращения НДФ-сахаров и их возможная биосинтетическая связь с полисахаридами. [12] |
Биосинтез полисахаридов матрицы еще менее изучен, чем биосинтез целлюлозы. Согласно этой схеме, глюкоманнан так же, как и целлюлоза, образуется из гуанозиндифосфатпроизводных, а пектины и остальные гемицеллюлозы - из уридиндифосфатпроизводных. Следует отметить, что при биосинтезе крахмала - резервного полисахарида растений используется АДФ-О-глюкоза. [13]
Изменение выхода хлопковой целлюлозы ( / и ее молекулярного веса ( 2 в процессе биосинтеза. [14] |
Открытие коробочки происходит через несколько дней после окончания биосинтеза целлюлозы, причем СП целлюлозы после открытия коробочки понижается. [15]