Cтраница 3
Это подтверждает сложный характер системы, осуществляющей биосинтез целлюлозы в живых растительных клетках, и недостаточный уровень знаний о работе такой системы. [31]
Однако стоит только изменить конфигурацию одной единственной гликозидной связи на макромолекулу ( а - вместо Р -), как в жестком стержне появится излом, микрофибриллы не смогут упаковываться, целлюлоза полностью утратит способность выполнять свою главную биологическую функцию. И для этого достаточно, чтобы в биосинтезе целлюлозы была допущена одна ошибка на тысячи правильно построенных гликозидных связей. [32]
Предполагается, что в микрофибриллы объединены все молекулы целлюлозы и что других форм агрегации молекул не существует. Хотя это допущение и согласуется с очевидными фактами, оно в значительной степени основано на вере и требует строгого доказательства. В настоящее время получены экспериментальные данные, подтверждающие гипотезу о едином механизме биосинтеза целлюлозы живыми организмами. [33]
Несмотря на получение ряда новых фактов, эта сложная область еще далека от разрешения. При обсуждении теорий биосинтеза большое место было уделено обсуждению возможности участия в биосинтезе целлюлозы нуклеотидов. [34]
Познакомимся теперь с тем, каким образом фотосинтезирующие организмы образуют глюкозу и прочие углеводы из СО2 и Н2О, используя для этой цели энергию АТР и NADPH, образующихся в результате фотосинтетического переноса электронов. Зеленым растениям и фотосинтезирующим бактериям двуокись углерода может служить единственным источником всех углеродных атомов, какие требуются им не только для биосинтеза целлюлозы или крахмала, но и для образования липи-дов, белков и многих других органических компонентов клетки. В отличие от них животные и вообще все гетеротрофные организмы не способны осуществлять реальное восстановление СО2 и образовывать таким образом новую глюкозу в сколько-нибудь заметных количествах. [35]
Барбер и Хассид [11] обнаружили способность ферментов, выделенных из гороха и маша ( азиатской фасоли, Phaseolus aureus), образовывать гуанозиндифосфат - В-глюкозу, содержащую изотоп 14С, из гуанозинтрифосфата ( ГТФ) и а - О-глюкозо - 1-фосфата. Роль фермента, синтезирующего целлюлозу, заключается в переносе активированных D-глю-козных остатков на растущую полисахаридную цепь. Этот фермент был очень специфичен в случае ГДФ-О-глюкозы, но не проявлял специфичности при использовании других меченных изотопом 14С нуклеотидов глюкозы, у которых агликонами были урацил, аденин, тимин или цитозин, и такие нуклеотиды не могли служить субстратами при биосинтезе целлюлозы. [36]
В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополи-сахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [37]