Биосинтез - глюкоза
Cтраница 1
Биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников носит название глюконеогенез, а пируват обусловливает вхождение в этот процесс. Как отмечалось выше, в процесс глюконеогенеза вовлекают ряд аминокислот, после превращения их в пируват или оксалоацетат. Такие аминокислоты получили название гликогенных, подробно их метаболические превращения, приводящие к синтезу глюкозы, рассмотрены в гл. Из продуктов деградации триацилгли-церолов только глицерол может участвовать в глюконеогенезе путем превращения его в дегидроксиацетон ( метаболит гликолиза), а затем в глюкозу. [1]
Биосинтез глюкозы из ацетил - КоА происходит у высших растений и микроорганизмов, выращиваемых на среде, в которой единственным источником углерода служит этанол или ацетат. [2]
При биосинтезе глюкозы, который протекает в основном по пути обращения целого ряда легко обратимых ферментативных реакций гликолиза, синтез отличается от распада в двух наиболее критических точках всей последовательной цепи реакций, а именно, в начале и конце. Так, например, в процессе катаболизма глюкоза превращается в глюкозо-6 - фосфат посредством реакции трансфосфорилирования с участием АТФ; однако при анаболизме она образуется из фосфорного эфира путем простого гидролиза. [3]
При биосинтезе глюкозы из молочной кислоты используются реакции обращения гликолиза, за исключением трех необратимых реакций: гексокиназной, фосфофруктокиназной и пируваткиназ-ной. Для их обращения необходимы специальные ферменты. Весь процесс, за исключением первого этапа, идет в цитозоле. Для обращения пируваткиназной реакции требуются ферменты митохондрий. [4]
В процессе биосинтеза глюкозы фруктозе-1 6-дифосфатаза ( 5) катализирует ключевую реакцию, и соответственно эффект, который оказывают на нее АМФ и АТФ, противоположен тому, который они оказывают на фосфофруктокиназу, а именно фермент 5 активируется АТФ и ингибируется АМФ. В этом нет ничего неожиданного, поскольку этот фермент способствует синтезу углеводов, когда ацетилкофермент А накапливается в избытке. Здесь мы также имеем пример того, как соединение, являющееся продуктом расщепления липидов, посылает сигнал механизмам углеводного обмена. Фермент 6 также чувствителен к величине отношения АТФ / АДФ, поскольку он ингибируется АДФ. [5]
Даже при биосинтезе глюкозы, который протекает в основном по пути обращения целого ряда легко обратимых ферментативных реакций, синтез отличается от распада ( как мы увидим далее) в двух наиболее критических точках всей последовательной цепи реакций, а именно в начале и конце. Так, например, в процессе катаболизма глюкоза превращается в глюкозо-6 - фосфат посредством реакции трансфосфорилирования с участием АТФ; однако при анаболизме она образуется из фосфорного эфира путем простого гидролиза. Пировиноградная кислота образуется катаболически из фос-фоенолпирувата путем трансфосфорилирования - переноса фосфатной группы на АДФ; в анаболических же процессах она используется у большинства организмов благодаря двум связанным реакциям: сначала пировиноградная кислота карбоксилируется до щавелевоуксусной кислоты и только потом превращается в фосфоенолпируват. В клетках Escherichia coli, где указанное превращение происходит непосредственно, прямая и обратная реакции все же различаются. [6]
Однако в действительности биосинтез глюкозы в печени протекает иначе. Он включает лишь 9 из И ферментативных стадий, участвующих в ее распаде, а две недостающие стадии заменены в нем совсем другим набором ферментативных реакций, свойственным одному только биосинтетическому пути. [7]
Помимо пирувата источником биосинтеза глюкозы может быть глицерин ( из жиров), который окисляется и превращается в диокси-ацетонфосфат. [8]
В описанных условиях проведена серия опытов биосинтеза глюкозы 1 6 - С14 с различной величиной активности углекислоты и с введением отдельных изменений в процесс очистки растительных растворов, содержащих углеводы. [9]
 |
Глиоксилатный цикл. Красным выделены реакции, катализируемые изоцитрат-лиазой ( ее называют также изоцитратазой и малат-синтазой. Все остальные реакции те же, что и в цикле лимонной кислоты. [10] |
Фосфоенолпируват используется в качестве предшественника при биосинтезе глюкозы ( гл. У животных глиоксилатный цикл отсутствует; изопи-трат-синтазы и малат-лиазы в животных клетках нет. В организме животных существуют другие пути для синтеза углеводов из простых предшественников ( гл. [11]
 |
Гликолиз и глюконеогенез. [12] |
Красными стрелками указаны обходные пути глюконеогенеза при биосинтезе глюкозы из пирувата и лактата; цифры в кружках обозначают соответствующую стадию гликолиза. [13]
На рис. 10.7 представлены обходные реакции глюконеогенеза при биосинтезе глюкозы из пирувата и лактата. [14]
В печени амфиболия, р-ции этого пути участвуют в гмоконеогенезе - биосинтезе глюкозы из образующегося в мышцах диктата. Гликолиз рассматривают в качестве осн. [15]
Страницы: 1 2