Биосинтез - глюкоза
Cтраница 2
Если расщепление жиров преобладает, что происходит в отсутствие углеводов, цитрат, синтезированный в митохондриях из ацетил - КоА и оксалоаце-тата, транспортируется в цитоплазму, где используется для биосинтеза глюкозы и, следовательно, возможность его окисления в цикле ТКК снижается. При таких условиях метаболизм ацетил - КоА в митохондриях идет преимущественно по пути кетогенеза. Таким образом, кетогенез возникает прежде всего в результате недостатка углеводов, и это обстоятельство на всех трех стадиях регуляции биосинтеза кетоновых тел является решающим фактором. [16]
Регуляторным ферментом в глюконеогенезе является пируваткарбоксила-за, катализирующая первую необратимую реакцию этого процесса. Поэтому биосинтез глюкозы происходит тогда, когда в митохондриях накапливается больше ацетил - КоА, чем требуется для ЦТК. [17]
Систематическое изложение методов биосинтеза выходит за рамки настоящего сообщения. Поэтому ограничимся лишь указанием на то, что успешно разрешен биосинтез глюкозы 1 6 - С14 с достаточно высоким радиохимическим выходом. Получены меченные углеродом препараты инулин ( фруктоза на основе корней георгина) и крахмал. [18]
Важным моментом в регуляции глюконеогенеза является реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой. В отсутствие ацетил - КоА фермент почти полностью лишен активности. Когда в клетке накапливается митохондриальный ацетил - КоА, биосинтез глюкозы из пирувата усиливается. Следовательно, накопление ацетил - КоА замедляет окислительное декарбоксилирование пирувата, что также способствует превращению последнего в глюкозу. [19]
 |
Последовательные реакции глюконеогенеза, ведущие от пирувата к глюкозе1 Пируват СО2 АТР - Оксалоацетат ADP Р. [20] |
На рис. 20 - 2 указаны регуляторные пункты глюконеогенеза и гликолиза. Первым таким пунктом в глюконеогене-зе является реакция, катализируемая ре-гуляторным ферментом пируваткарбок-силазой. Этот фермент практически, неактивен в отсутствие ацетил - СоА, который играет роль его положительного алло-стерического модулятора. Поэтому биосинтез глюкозы из пирувата усиливается всякий раз, когда в клетке накапливается больше митохондриального ацетил - СоА, чем ей в данный момент требуется в качестве топлива для цикла лимонной кислоты. [21]
Гексозы и в первую очередь D - глюкоза - наиболее широко распространенный представитель гексоз - синтезируется в организмах не только из предшественников углеводной природы. В ав-тотрофах, особенно в зеленых растениях, в огромных масштабах происходит образование D - глюкозы ( в виде фосфата) из СО2 и Н2О в результате фотосинтеза ( стр. В гетеротрофных организмах важнейшим источником новообразования глюкозы - глюконеогенеза - является пировиноградная кислота. Следует подчеркнуть, что биосинтез глюкозы из пирувата не может быть осуществлен путем полного обращения всех реакций гликолиза, три из них необратимы. [22]
Страницы: 1 2