Cтраница 2
Мы уже отметили, что связь между матерью и плодом обеспечивается особым органом - плацентой, или детским местом. В плаценте различают материнскую часть, возникающую из измененной слизистой оболочки матки, и плодную, образующуюся из клеток наружной части бластоцисты. Клетки бластоцисты образуют одну из оболочек, окружающих плод - хорион. На поверхности хо-риопа имеется множество ворсинок, погруженных в заполненные материнской кровью особые впадины в материнской части плаценты. В ворсинках хориона располагаются сосуды плода. Кровь плода не выходит из капилляров, поэтому кровь матери и плода нигде не смешивается. Различные вещества из крови матери могут проникать в организм плода либо через стенки капилляров, состоящих из одного слоя клеток, либо через поры между клетками. Следовательно, между организмом матери и организмом плода существует барьер. [16]
Показано, что, например, ES-клетки доступны культивированию in vitro и после каких-либо манипуляций ( например, после введения клонированных генов путем инфекции или трансфекции) можно инъецировать их в бластоцисту и вернуть в живой макроорганизм. ES-клетки колонизируют эмбрион и составляют с ним единое целое, хотя колонизация ими зародышевого пути по разным причинам удается не всегда. Последующие этапы работы с трансгенными животными во многом сходны с. [17]
Чтобы заразить рекомбинантным ретровирусом эмбриональные клетки, в культуральную емкость с инфицированными фиб-робластами, продуцирующими рекомбинантный вирус, помещают восьмиклеточную морулу ( группа бластомер, возникшая после равномерного дробления оплодотворенного яйца), освобожденную от яйцевой оболочки. Морула инфицируется и после достижения стадии бластоцисты ее вводят в матку псевдобеременной матери. Часть бластоцист может погибнуть, а часть нормально развивается и в соответствующие сроки трансформируется в трансгенное потомство, которое затем подвергается тщательному генетическому анализу и может использоваться для выведения трансгенных линий. [18]
Мы уже отметили, что связь между матерью и плодом обеспечивается особым органом - плацентой, или детским местом. В плаценте различают материнскую часть, возникающую из измененной слизистой оболочки матки, и плодную, образующуюся из клеток наружной части бластоцисты. Клетки бластоцисты образуют одну из оболочек, окружающих плод - хорион. На поверхности хо-риопа имеется множество ворсинок, погруженных в заполненные материнской кровью особые впадины в материнской части плаценты. В ворсинках хориона располагаются сосуды плода. Кровь плода не выходит из капилляров, поэтому кровь матери и плода нигде не смешивается. Различные вещества из крови матери могут проникать в организм плода либо через стенки капилляров, состоящих из одного слоя клеток, либо через поры между клетками. Следовательно, между организмом матери и организмом плода существует барьер. [19]
Бластоциста входит в матку и имплантируется в эндометрий приблизительно на седьмой день после овуляции. В это время эндометрий находится в постовуляторной фазе. Имплантация дает возможность бластоцисте абсорбировать питательные вещества из желез и кровеносных сосудов эндометрия для развития эмбриона и плода. [20]
Стволовые клетки тератокарциномы напоминают клетки раннего зародыша Если поместить эти клетки в обычную для эмбриональных клеток среду, они будут вести себя соответствующим образом. Для этого используется следующий метод: извлекают нормальную бластоцнсту и в ее бластоцель инъецируют клетки тератокарциномы, которые по некоторым генетическим маркерам отличаются от собственных клеток бластоцисты-реципнента ( рнс. Инъецированные клетки включаются во внутреннюю клеточную массу бластоцисты, и в результате нередко образуется химерная мышь. Почти во всех органах н тканях таких мышей часть дифференцированных клеток происходит из клеток тератокарциномы, которые совместно с клетками нормального происхождения участвуют в построении здорового организма. Следовательно, стволовые клетки из тератокарциномы тоже тотипотентны, а их злокачественность носит обратимый характер. [21]
Инъецировали клетки, несущие встроенные гены Н - либо к-цепи, в бластоцисты и идентифицировали особь-основателя с помощью ПЦР. [22]
Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Участки эндометрия между этими ворсинками формируют сообщающиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых трофобластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта. [23]
Клетки трофобласта дифференцируются на внутренний и наружный слои. Участки эндометрия между этими ворсинками формируют сообщающиеся между собой полости, называемые лакунами, что придает этой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых трофобластом, артериальные и венозные сосуды эндометрия разрываются и вытекающая из них кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью происходит через хорионические ворсинки трофобласта. [24]
На этой стадии клетки становятся все мельче и мельче. Получающиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. По прошествии некоторого числа делений бластомеры образуют шар с центральной полостью, называемой бластоце-лем. Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу. Эта стадия развития, достигаемая спустя 4 - 5 дней после оплодотворения, называется бластоцистой. [25]
Техника сегодняшних экспериментов позволяет уловить антигены тканевой совместимости на уровне одной-единст-венной клетки или ее делящихся потомков. Таким микроиммунологическим анализом антигены тканевой совместимости были обнаружены на сперматозоидах и яйцеклетке, еще не вступивших в контакт. Если в искусственных условиях соединить яйцеклетку с разными в генетическом отношении сперматозоидами, но полученными от представителей одного с нею биологического вида, то преимущество в оплодотворении будет иметь та мужская гамета, которая наименее совместима с женской по тканевым антигенам. Возможно, что имеет место не чисто количественная несовместимость, а различие по строго определенным антигенам, тогда потомство будет обладать тем, что биологи называют гибридной силой. Но деталей этого объединения мы пока не знаем. В дальнейшем на стадии 16 - 32 клеток у дробящейся зиготы ( это клеточное содружество называют бластоцистой) обнаруживают и материнские, и отцовские антигены совместимости. [26]
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, оболочки у зародышей нек-рых беспозвоночных и всех высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений - амнион, хорион, аллантоис. Образуются за счет внезародышевых частей зародышевых листков. А м н и-о н формируется либо боковыми складками внезародышевой эктодермы и мезодермы ( наруж. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными ( напр. У млекопитающих хорион непосредственно контактирует со стенкой матки, обеспечивая обмен веществ между организмом матери и плодом; он закладывается на ранней стадии развития ( когда зародыш представлен еще бластоцистой), образуется из окружающих бластоцисту клеток - трофобласта, к-рый загем подстилается внезародышевой мезодермой. После врастания в них сосудов аллантоиса ( вторичные ворсинки) они образуют плодную часть плаценты. Аллантоис ( имеется лишь у амниот) закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. [27]
ЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, оболочки у зародышей нек-рых беспозвоночных и всех высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений - амнион, хорион, аллантоис. Образуются за счет внезародышевых частей зародышевых листков. А м н и-о н формируется либо боковыми складками внезародышевой эктодермы и мезодермы ( наруж. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными ( напр. У млекопитающих хорион непосредственно контактирует со стенкой матки, обеспечивая обмен веществ между организмом матери и плодом; он закладывается на ранней стадии развития ( когда зародыш представлен еще бластоцистой), образуется из окружающих бластоцисту клеток - трофобласта, к-рый загем подстилается внезародышевой мезодермой. После врастания в них сосудов аллантоиса ( вторичные ворсинки) они образуют плодную часть плаценты. Аллантоис ( имеется лишь у амниот) закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. [28]