Cтраница 4
Наличие двух различных типов мекониев1 в теле хозяина может также свидетельствовать о наличии вторичного паразитизма. В дополнение к упомянутым выше признакам систематическая принадлежность вида к одной из групп, в которой известны сверхпаразиты, может быть основанием для подозрения ( см. главы 8 и 10), так же как размеры особей или обилие вида по отношению к другим видам, встречающимся на том же самом хозяине. Однако конечный ответ дает только опыт лабораторного выведения паразитов как из незараженных, так и из зараженных особей хозяина, сопровождающийся их вскрытием и исследованием. Если свойство вторичного паразитизма об-лигатно, как это часто бывает, то развитие этого вида на хозяине, свободном от первичного паразита, невозможно. [46]
Процент больных особей определяется для какой-либо определенной стадии развития. Нельзя устанавливать степень развития болезни по соотношению числа больных гусениц к общему числу гусениц, куколок и имаго, вместе взятых. В некоторых случаях летальность болезни выражается отношением числа погибших особей не к общему числу, а к числу зараженных особей. [47]
Инфекция накапливается в популяции до последнего возраста гусениц. У большинства гусениц болезнь проявляется особенно резко в период окукливания, когда здоровые гусеницы нормально окукливаются, а пораженные остаются в стадии гусеницы. Меньшая подвижность, неповоротливость больных гусениц приводят к тому, что в пробах, собранных путем стряхивания с деревьев процент зараженных особей обычно бывает несколько выше, чем в пробах, взятых непосредственно с ветвей. [48]
Внешние видимые изменения-признаки болезни - помогают отличать зараженных особей от здоровых. Такие изменения и признаки могут быть, однако, сходными при разных болезнях, но иногда, наоборот, они настолько малозаметны и незначительны, что их можно наблюдать только у популяций отдельного вида, а у другого вида или видов они утрачивают свою выразительность и доказательность. Наиболее очевидные и надежные признаки заражения проявляются в изменении движений насекомых, в изменении окраски их тела, размеров и формы, поглощения пищи и поведения зараженных особей. [49]
Заражение мальпигиевых сосудов вызывают главным образом простейшие или нематоды. Происходит нарушение секреторной деятельности этих сосудов из-за уничтожения эпителия дистальной их части. В результате нарушения деятельности мальпигиевых сосудов накапливающиеся в теле насекомого ураты не удаляются и подавляют весь обмен веществ в организме, вызывая тем самым нарушение и даже прекращение нормальной деятельности всех органов зараженной особи. Заражение проксимальной реабсорб-ционной части сосудов затрудняет всасывание ( реабсорбцию) воды из секретов, в связи с чем вместо кристаллических выделяются жидкие или кашицеобразные экскреты и тело хозяина обедняется водой. При заражении мальпигиевых сосудов обычна гипертрофия их проксимальной части, а при некоторых инфекциях даже образование мешкообразного тела, содержащего паразитов. [50]
Гиббс [64] описал паразита, названного им Coleospora binucleata, который поражает мальпигиевы сосуды жука Gonocephalum arenarium в ЮАР. Систематическое положение этого возбудителя нуждается в уточнении. Инфекция проникает в мальпигиевы сосуды, по-видимому, через кишечник. У зараженных особей бывают полностью поражены все железы этого органа. [51]
В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об экологии вида, поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и межпопуляционная генетическая изменчивость. Это особенно важно учитывать, изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем, что циклы бума и спада объясняются последовательным появлением новых устойчивых сортов культурных растений и новых вирулентных штаммов их патогенов. Присутствие заболевания снижает приспособленность зараженных особей, устойчивые индивидуумы получают преимущество, и гены устойчивости распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев снижает приспособленность патогенов, возбудители с генами, обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и вирулентные гены также распространяются в популяции. Впервые такая связь была показана ( Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна ( Melampsoralmi), а в настоящее время она известна для многих других болезней. [52]
Различные типы особей, составляющих популяцию насекомых, разделены Штейнхау-сом [1926] по степени их восприимчивости к болезни на следующие группы: 1) типично больное насекомое; 2) атипично больное насекомое; 3) незараженное иммунное; 4) незараженное восприимчивое; 5) скрыто зараженное насекомое и 6) здоровый носитель. Среди этих шести групп особей единственно полностью восприимчивыми хозяевами, которым угрожает опасность, является группа незараженных восприимчивых насекомых. Это деление на группы было заимствовано из классификации, установленной эпидемиологами для людей в местности, пораженной эпидемией. Когда Штейнхаус представил эту классификацию, он указывал, что скрыто зараженные особи и здоровые носители недостаточно изучены в популяции насекомых. Позднее были представлены доказательства ( особенно в отношении вирусных болезней) того, что скрыто зараженные особи и здоровые носители действительно имеются в популяциях насекомых. Однако еще неизвестно, имеются ли все шесть групп особей в каждой популяции насекомых и при различных типах болезней. [53]
Виды родов Mattesia, Menzbieria, Lipocystis, Farinocystis, Syncystis и Lipotrppha паразитируют в жировом теле, Ophryocys-tis, Machadoella и некоторые виды из Mattesia живут в мальпи-гиевых сосудах, Caulleryella, Tipulocystis и Schizocystis можно обнаружить в кишечнике хозяев. Схизогрегарины поражают разные группы насекомых-хозяев, но в большинстве они довольно узко специализированы. Передаются они от больной особи здоровой через пищеварительный тракт разными путями в зависимости от условий обитания. В одних случаях это может быть общий корм, как, например, для паразитов вредителей запасов, в других - вода водоемов, где живут зараженные особи. [54]