Cтраница 1
![]() |
Функциональный ответ типа 1 Daphnia magna на различную концентрацию дрожжей Saccharomyces cerevisiae. ( По Rigler, 1961. [1] |
Функциональный ответ типа 3 показан на рис. 9.10, А. При высокой плотности пищи он сходен с функциональным ответом типа 2; в обоих случаях объяснение одно и то же. [2]
Чаще всего наблюдается функциональный ответ типа 2, когда с увеличением плотности жертвы скорость потребления пищи возрастает; но постепенно этот рост замедляется, до тех пор пока кривая не достигнет постоянного уровня, на котором скорость потребления поддерживается независимо от плотности жертвы. Эта зависимость показана на рис. 9.6 для плотоядных и растительноядных животных. [3]
Это уравнение описывает функциональный ответ типа 2 и известно под названием дисковое уравнение Холдинга, потому что Холлинг впервые экспериментально получил ответ типа 2, поручив ассистенту с завязанными глазами подбирать ( охотиться на) кружочки наждачной бумаги. Обратите внимание, что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный период времени Т, и что плотность популяции жертвы ( N) в течение этого периода считается постоянной. В экспериментах это условие иногда можно соблюдать, восполняя убыль съеденных жертв; но если хищник снижает плотность популяции жертв, то в этом случае требуются гораздо более сложные модели. Такие модели описаны Хасселем ( Hassell, 1978), который обсуждает также методы оценки частоты нападений и времени обработки по рядам эмпирических данных. [4]
В более общем случае функциональный ответ типа 3 будет возникать всякий раз, когда увеличение плотности пищи ведет к возрастанию у консумента эффективности поиска или к снижению времени обработки. Между тем эти два показателя так влияют на скорость потребления пищи, что увеличение а или уменьшение Th приводит к более быстрому росту скорости, чем можно было бы ожидать исходя только из увеличения плотности пищи. В качестве примера на рис. 9.10, Б показано, как паразитоид Venturia canescens все большую часть своего времени проводит в поисках хозяина, по мере того как увеличивается плотность популяции хозяев. С увеличением плотности популяции хозяина эффективность охоты паразитоида повышается, и скорость потребления при этом не просто растет, но в начальный период растет с ускорением. [5]
Как уже было показано, функциональный ответ типа 3 дает такой же эффект, как и частичное убежище: низкая скорость выедания при низкой плотности жертвы. Однако в однородной среде существует противоречие между поведением хищника в соответствии с функциональным ответом типа 3 ( игнорирование жертв при низкой плотности) и высокой эффективностью добывания пищи при низкой плотности жертв. В этой ситуации будет применима кривая II на рис. 10.8 и стабилизирующее влияние ответа типа 3 ( разд. [6]
Следовательно, возможный дестабилизирующий эффект функционального ответа типа 2 ( разд. [7]
Вместе с тем, хищник может проявлять функциональный ответ типа 3 к одной из категорий жертвы, потому что переключает свои усилия на разные категории жертвы, в зависимости от того, которая из них наиболее многочисленна. В таком случае динамика численности популяции хищника была бы независима от численности каждой отдельной категории жертвы, а положение его изоклины было бы вследствие этого неизмененным при всех значениях плотности жертвы. Как следует из рис. 10.10, это в принципе может вести к тому, что хищники будут поддерживать численность популяции жертвы на постоянном и низком уровне. [9]
Одно время было принято считать, что функциональный ответ типа 2 характерен для беспозвоночных животных, а типа 3 - для позвоночных; при этом подразумевалось, что изменения в поведении, связанные с ответом типа 3, свойственны главным образом позвоночным животным. Однако в настоящее время, учитывая данные по переключению консументов, можно, вероятно, считать, что функциональный ответ типа 3 широко распространен как среди позвоночных, так и среди беспозвоночных животных. [10]
Рисунки в этом приложении аналогичны тем, которые приведены в приложениях 10.1 и 10.2. На графиках слева показаны эффекты функционального ответа типа 2, при котором скорость потребления выходит на плато при плотности жертвы гораздо ниже KN. Это означает, что при промежуточных значениях плотности хищника кривые выедания дважды пересекают кривую пополнения, в результате чего получается колоколообразная изоклина жертвы. Справа показаны эффекты, возникающие в том случае, когда при самой низкой плотности популяции жертвы скорость ее пополнения очень низка или даже равна нулю. [11]
![]() |
Функциональный ответ типа 1 Daphnia magna на различную концентрацию дрожжей Saccharomyces cerevisiae. ( По Rigler, 1961. [12] |
Функциональный ответ типа 3 показан на рис. 9.10, А. При высокой плотности пищи он сходен с функциональным ответом типа 2; в обоих случаях объяснение одно и то же. [13]
Штриховыми линиями на том же рисунке изображено изъятие или выедание жертвы хищниками. В этом простейшем случае не делается различия между функциональными ответами типа 1, 2 и 3 ( разд. Семейство линий получено потому, что общая скорость выедания зависит от плотности популяции хищника: штриховыми линиями с возрастающим наклоном показана возрастающая плотность хищников. [14]
Как уже было показано, функциональный ответ типа 3 дает такой же эффект, как и частичное убежище: низкая скорость выедания при низкой плотности жертвы. Однако в однородной среде существует противоречие между поведением хищника в соответствии с функциональным ответом типа 3 ( игнорирование жертв при низкой плотности) и высокой эффективностью добывания пищи при низкой плотности жертв. В этой ситуации будет применима кривая II на рис. 10.8 и стабилизирующее влияние ответа типа 3 ( разд. [15]