Пентозофосфат
Cтраница 2
Из фруктозо-6 - фосфата снова ( подобно тому, как это происходит при фиксации СО2 в рибулозобисфосфатном цикле) образуется пентозофосфат. Цикл не включает реакцию, катализируемую седогептулозо-1 7-фосфа-тазой, и протекает, таким образом, согласно схеме, представленной на рис. 11.2 слева. [16]
На нервом этапе под действием фосфотрансфераз фосфатный остаток переносится от АТФ на рибозу или дезокси-рибозу с образованием пентозофосфатов. Затем пентозофосфат, соединяясь с основанием, превращается в нуклеозид и свободную фосфорную кислоту. На последнем этапе нуклеозид фос-форилируется с участием АТФ и превращается в нуклеотид. [17]
Гликолильная группа седогептулозо-7 - фосфата переносится с помощью транскетолазы на глицеральдегид-3 - фосфат, что ведет к образованию двух пентозофосфатов. Эти пентозофосфаты ( рибозо-5 - фосфат и ксилулозо-5 - фосфат) находятся в равновесии с рибулозо-5 - фосфатом. Последней реакцией рибулозобисфосфатного цикла является фосфори-лирование рибулозо-5 - фосфата за счет АТР при участии фосфорибуло-киназы до рибулозо-1 5-бисфосфата. [18]
 |
Схема превращения метаболитов гликолиза в рибозо-5 - фосфат. [19] |
В переключении пентозного пути и гликолиза друг на друга роль регулятора выполняет эритрозо-4 - фосфат. Если пентозофосфатов много, то эритро-зо-4 - фосфат участвует в транскетолазной реакции, приводящей к образованию фруктозо-6 - фосфата и его альдоизомера глюкозо-6 - фосфата. Если же много гексозофосфатов, то эритрозо-4 - фосфат вступает в трансальдолазную реакцию, пополняющую пул седогептулозо-7 - фосфата. [20]
Таким образом, итогом перестроек углеродного скелета является образование в расчете на 30 углеродных атомов двух молекул рпбозо-5 - фосфата и четырех молекул ксилулозо-5 - фосфата. Оба эти пентозофосфата изомеризуются с образованием шести молекул рпбулозо-5 - фосфата с помо. [21]
В реакциях пентозофосфатного пути в печени образуется НАДФН, используемый для восстановительных реакций в процессах синтеза жирных кислот, холестерина и других стероидов. Кроме того, при этом образуются пентозофосфаты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот. [22]
Пентозомонофосфатный путь составляют восемь реакций, в нем условно выделяют две фазы. Первая фаза - окислительная, включает три реакции и завершается окислением глюкозо-6 - фосфата до пентозофосфатов. Вторая фаза - неокислительная ( пять реакций), она представляет собой взаимопревращения трех -, четырех -, пяти -, шести - и семиуглеродных сахарофосфатов, в результате которых регенерируется гексо-зо-6 - фосфат. Все реакции протекают в цитоплазме клетки и являются обратимыми. [23]
Поэтому процесс может иметь и биоэнергетическое значение. Однако если описанные реакции обеспечивают биоэнергетику живой системы, то для эффективного использования глюкозы необходима дальнейшая утилизация накапливающихся пентозофосфатов. Это достигается их превращением в гексозы путем перестройки углеродного скелета, в основном являющейся обращением перестройки гексоз в пентозы в цикле Кальвина. [24]
Варбургом и Кристианом в 1931 г. [41 ] глюкозо-6 - фосфат-дегидрогеназы и об открытии Варбургом и другими в 1935 г. [42] 6-фосфоглюконат-дегидрогеназы. Далее Диккенс в 1938 г. [14] проследил путь окисления 6-фосфоглюконата и предположил, что при этом должны образоваться пентозофосфаты. [25]
Дрожжи способны использовать только метанол, но не метан. У ряда дрожжей ( Candida boidini Hansenula polymorpha) включение метанола в вещество клеток происходит тоже через формальдегид, однако через другой пентозофосфат, а именно ксилулозо-5 - фосфат. В этом ксилулозо-монофосфатном цикле фиксации формальдегида последний вместе с кси-лулозо-5 - фосфатом превращается с помощью специальной транскето-лазы в глицеральдегидфосфат и дигидроксиацетон. Оба продукта ( дигидроксиацетон-после фосфорилирования триокиназой) поступают на пути синтеза. [26]
В 100 г воды при 16 растворяется 0 25 г бариевой соли ИМФ. При кислотном гидролизе ИМФ распадается на гипоксантин, рибозу и фосфорную кислоту; в более мягких условиях, напр, при кипячении в водном р-ре, отщепляется пентозофосфат и пшоксантин. С NHj, Na % K, Ba2 и Са2 ИМФ образует кристаллич. [27]
В качестве еще одного примера можно привести темповую фазу фотосинтеза, которая должна идти резко преимущественно в направлении восстановления фиксированного СО. В этом процессе также существенно преобладают обратимые стадии по химическому содержанию идентичные в своей первой части стадиям гликолиза, а во второй - стадиям описанного в § 9.1 взаимопревращения гексозо - и пентозофосфатов. Во второй части в такой роли выступает гидролиз фосфоэфирной группы в седогептулозо-1 7 - д и фосфате, предотвращающий его обратный распад до дигидрокспацетонфосфата и эритрозо-4 - фосфата. [28]
Этот последний дегидрируется дегидрогеназой до 3-кето-б - фосфо-глюконата, из которого затем путем декарбоксилирования образуется рибулозо-5 - фосфат. Этим завершается собственно процесс окисления. Последующие реакции надо рассматривать только как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно. Благодаря включению такой последовательности реакций окислительный пентозофосфатный путь замыкается в цикл. Рибулозо-5 - фосфат находится в равновесии с рибозо-5 - фосфатом и ксилулозо-5 - фосфатом. [30]
Страницы: 1 2 3