Cтраница 3
Рассмотрим полный оборот цикла углерода, показанный на фиг. Каждая реакция протекает по крайней мере один раз. Из 18 атомов углерода 15 необходимы для регенерации трех молекул пентозофосфата, а 3 атома используются для образования различных конечных продуктов. [31]
В результате реакций, описываемых уравнениями ( 12) - ( 21), происходит превращение пяти молекул глицеральдегид-3 - фосфата в три молекулы рибулозо-5 - фосфата ( фиг. Результаты анализа распределения метки путем расщепления молекул рибу-лозы, меченных после нескольких секунд фотосинтеза в атмосфере с С1402 [8], отражены на фиг. Так был установлен механизм превращения пяти молекул триозофосфата в три молекулы пентозофосфата. [32]
Для первой, равно как и для третьей стадии необходим кснлулозо-5 - фосфат, который. Кальвина, находится в равновесии с рпбулозо-5 - фосфа-том в результате действия фермента рибулозо-5 - фосфат 3-эпимеразы. Образовавшийся фруктозо-1 6-дифосфат гидролизуется фруктозо-дифосфатазой до фрукто: ю - 6-фосфата. В результате из трех молекул пентозофосфатов образуется две с половиной молекулы фруктозо-6 - фосфата, которые после изомеризации в глюкозо-б-фосфат возвращаются в цикл и снова подвергаются окислению и декарбоксилированию. [33]
Углеводы пентозофосфатного цикла - триозофосфаты, например соединение ( 6), и 3-фосфоглицериновая кислота ( 5) - являются не только важными промежуточными соединениями в фотосинтетическом связывании диоксида углерода, но и ключевыми соединениями в промежуточном метаболизме углеводов во всех организмах. Метаболизм глюкозы и других углеводов осуществляется по хорошо известному гликолитическому пути; они участвуют также в цикле трикарбоновых кислот; таким путем происходит превращение большей части углеводов в большинстве организмов. Альтернативным путем окисления углеводов, в количественном отношении, правда, менее важном, чем гликолиз и цикл трикарбоновых кислот, является пентозофосфатный путь. Его важность для организмов определяется тем обстоятельством, что он служит источником NADPH и пентозофосфатов. D-глюконолактон-б - фосфат до О-рибулозо - 5-фосфата; при этом образуется также ADPH. Пенто-зофосфат затем превращается в фосфаты других Сахаров, например D-фруктозо-б - фосфат и D-глицеральдегид - З - фосфат, которые затем включаются в метаболизм по гликолитическому пути, а также в Л - эритрозо-4 - фосфат, который наряду с фосфоенолпиру-ватом является исходным соединением в биосинтезе ароматических аминокислот через шикимовую кислоту. [34]
Первым указанием на то, что глюкоза может окисляться в результате реакций, отличающихся от реакций пути ЭМП, послужил факт, открытый в лаборатории Варбурга: в эритроцитах и в дрожжах был обнаружен фермент, окислявший глюкозо-6 - фосфат в 6-фос-фоглюконовую кислоту в присутствии кофермента, идентифицированного как НАДФ. В 1936 г. Варбург, а также Диккенс показали, что б-фосфоглюконовая кислота может окисляться и далее. Хотя и Диккенс и Липманн правильно предположили, что при этом окислении образуется пентоза, доказать это экспериментально им не удалось. Тем не менее Диккенс показал, что дрожжи способны превращать рибозо-5 - фосфат в триозофосфат и пировиноградную кислоту. После войны было установлено, что в результате окисления 6-фосфоглюконовой кислоты образуется рибулозо-5 - фосфат; был выделен также ряд ферментов, катализирующих взаимопревращение фосфорилированных Сахаров, содержащих три, четыре, пять, шесть и семь углеродных атомов. Эти ферменты могут превращать пентозофосфат в гексозу и вместе с НАДФ-дегидрогеназами принимают участие в полном окислении глюкозы. Специфические ферменты, участвующие в пентозофосфатном пути окисления углеводов, рассмотрены ниже. [35]
Аэробный и анаэробный распад углеводов доставляет дрожжам энергию и обеспечивает процессы синтеза биомассы различными предшественниками. Из щавелевоуксусной и а-кетоглутаровой кислот в результате восстановительного аминироваыия и переаминирования образуются соответственно аспарагиновая и глютаминовая кислоты. Аспарапшовая кислота может образовываться также из фумаровой кислоты. Синтез этих двух аминокислот занимает главное место в синтезе белков из углеводов. При конденсации фос-фодиоксиацетона с альдегидами могут образовываться пентозы, гексозы и различные полисахариды. Для синтеза биомассы дрожжи используют и другие - анаплеротические - пути, например пенто-зофосфатный путь. Пентозофосфаты являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот. [36]
Здесь рибулезо-5 - фосфат под действием фермента фосфорибу-локиназы 1 превращается в рибулезо-1 5 дифосфат. Последний под влиянием карбоксидисмутазы 2 карбоксилируется ( включая в состав молекулы СОз) и распадается на две молекулы фосфо-глицериновой кислоты. Ассимилируемая углекислота при этом входит в карбоксильную группу фосфоглицериновой кислоты; последняя является первым стабильным продуктом ассимиляции. Фосфоглицериновая кислота при участии АТФ 3 превращается в дифосфоглицериновую, а она под влиянием триозофосфатдегид-рогеназы ( ДПН-Н2) 4 восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид. Далее из него при действии альдолазы 5 образуется фруктозо-1 6-фосфат, который гексозодифосфатаза 6 переводит в гексозомонофосфат - фруктозо-6 - фосфат. Здесь устанавливается равновесие с рибозо-5 - фосфатом, а он при действии изомеразы фосфопентоз 9 переходит в рибулезо-5 - фосфат. Описанный автотрофный механизм имеет много общего с обменом пентозофосфатов у гетеротрофов и лишь два фермента свойственны исключительно автотрафным микроорганизмам - фос-форибулокиназа и карбоксидисмутаза. [37]