Cтраница 3
Получены даже данные о способности ДНК непосредственно включаться ( так же, как это имеет место в процессе трансформации бактерий, разд. Такая возможность может иметь революционизирующее значение для селекции растений. Вопрос о переносе генов от прокариот к эукариотам представляется в настоящее время не совсем ясным. [31]
В возвратном скрещивании участвует два набора генов. Один набор состоит из гена или генов нерекуррентного родителя и подлежит переносу, другой - из большой группы генов рекуррентного родителя, которую мы не желаем потерять. Как было показано, перенос генов рекуррентного родителя возрастает на 50 % в каждом поколении возвратного скрещивания. Можно ожидать, что в результате последовательного произвольного отбора гены рекуррентного родителя не просто перенесутся в гибрид, но и станут гомозиготными. Это легко проследить на примере одного гена. [32]
Установлена структура и локализация генов А. Осуществлен их перенос из азотфиксирующей бактерии в кишечную палочку, у к-рой после этого появляется способность к А. Исследования в этой области направлены на поиски высокоактивных штаммов азотфиксирующих бактерий, изучение возможности переноса генов А. [33]
Из них наиболее изучен Caldicellulosiruptor, первоначально выделенный из гидротерм Курильских островов под названием Anaerocellum. Кроме того, есть филогенетически далекие Rhodothermus mari-nus, Caldibacillus, Гены, определяющие целлюлозолитическую активность, часто полифункциональны, несколько различаются по последовательностям, но вместе с тем существует высокая вероятность того, что латеральный перенос генов имел важное значение в эволюции этой функциональной группы организмов. [34]
Встречается у энтеробактерий, псевдомонад и др. Как и при др. процессах, ведущих к рекомбинации у бактерий - трансформации, трансдукции, сексдукции - при К. Клетка, содержащая хотя бы одну из таких плазмид, приобретает свойства донора, а лишенная ее - реципиента. Перенос генов донорской хромосомы происходит в линейной последовательности и обычно сопровождается их рекомбинацией с хромосомными генами реципиента. Вероятность появления донорских генов в рекомбинантах уменьшается по мере увеличения их расстояния от начальной точки переноса. Величина переносимого фрагмента обычно определяется временен контакта клеток. [35]
В некоторых случаях предпочтительным является перенос генетических детерминант синтеза полисахаридов. Например, перенос детерминант синтеза альгината из штамма Pseudomo-nas aeruginosa, выделенного исходно от больного цистофибро-зом, в непатогенные виды Pseudomonas создает предпосылки для промышленного использования этого процесса. Положение генов, ответственных за синтез альгината, уже установлено. Представляет интерес и перенос генов, детерминирующих синтез ксантана, в хозяина, непатогенного для растений. [36]
У бактерий половой процесс называют конъюгацией. Контакт между двумя клетками осуществляется за счет образования длинного конъюгационного мостика, который служит для переноса ДНК из одной клетки в другую. Способность к формированию мостика закодирована во многих плазмидах ( см. далее); по нему они переносят свои гены, а в некоторых случаях и гены клетки-хозяина в клетку-реципиент. Плазмиды, осуществляющие перенос генов клетки-хозяина, обладают, таким образом, способностью к мобилизации хромосом. У Escherichia coli такие F-плазмиды выступают в роли фактора пола. Они способны мобилизовать хромосому не только В. Shigella, Klebsiella, Salmonella, Erwinia) и поэтому могут использоваться для переноса генов между бактериями разных родов. [37]
Дальнейшая детализация корреляции приводит ко все боль - шим расхождениям между функциональными характеристиками и положением на дереве. Многие группы функциональной классификационной системы оказываются принадлежащими разным ветвям. Здесь возможны две интерпретации. Вторая концепция связана с представлением о горизонтальном ( латеральном) переносе генов, причем особое значение придается функционально значимым генам, составляющим относительно небольшую часть генома. [38]
При рассмотрении прокариотной клетки-организма мы установили, что она работает как система, составленная из разнородных частей-блоков. Существенным отличием сообщества бактерий как функционирующей целостности от клетки служит способ приспособления к изменяющимся условиям существования. Механизм адаптации клетки зависит от мобилизации имеющейся генетической информации и в меньшей степени от латерального переноса генов, например, факторов устойчивости. Для сообщества бактерий, где из-за распространения с аэрозолями не существует ограничений географической изоляции, такая вербовка облегчена по сравнению с сообществами высших организмов. [39]
Этап поиска и клонирования генов ( их выделение и сборка в одну конструкцию) уже отлажен. В генной инженерии из частей разных генов получают рекомбинантные ( химерные) гены. Например, кодирующий участок в таком гене может быть позаимствован у любого организма. Возможность свободно обращаться с генетическим материалом - основное преимущество молекулярной селекции перед традиционной, где перенос генов происходит лишь между близкородственными видами. [40]
При многих слияниях образуются нестабильные гетерока-рионы, в которых обычно доминирует ядро одной из родительских форм. Впрочем, далеко не всегда это препятствует генетическому обмену. Так, убедительно показана возможность межъядерных генетических обменов в гетерокарионах Schizop-ihilum commune и Saccharomyces cerevisiae. Таким образом, слияние протопластов может быть полезным методом установления гетерокариотического состояния, при котором возможен в ограниченном объеме перенос генов. [41]
Эукариотические клетки, видимо, возникли лишь тогда, когда в атмосфере появился кислород. Выработка разнообразных типов метаболизма у прокариот была, по-видимому, обусловлена простой структурой клетки, высокоразвитыми системами регуляции, быстрым ростом и наличием нескольких механизмов переноса генов. На пути дальнейшей эволюции прокариот стояли непреодолимые трудности, связанные прежде всего с малыми размерами генома, его гаплоидным состоянием и малой величиной клеток. [42]
Все вышеприведенные микроорганизмы относятся к классу Alphaproteobacteria. Roseateles depolymerans, выделенный в одной из рек Индии и способный к разложению ксенобиотиков, относится к классу Betaproteobacteria. Эти микроорганизмы изучены в разной степени, но у всех обнаружены компоненты фотосинтетического аппарата, хотя он развит в 5 - 50 раз хуже ( по содержанию фотосинтетических пигментов), чем у типичных пурпурных бактерий. Все они - аэробы, в большинстве облигатные. Фотосинтетический аппарат, в особенности бактериохлорофилл а синтезируется только в аэробных условиях, причем наличие света не обязательно, а сами микроорганизмы не могут расти при постоянном освещении. Их метаболизм рассматривают либо как промежуточную стадию между анаэробным фотосинтезом и аэробной гетеротрофией, либо как результат латерального переноса генов. [43]
У бактерий половой процесс называют конъюгацией. Контакт между двумя клетками осуществляется за счет образования длинного конъюгационного мостика, который служит для переноса ДНК из одной клетки в другую. Способность к формированию мостика закодирована во многих плазмидах ( см. далее); по нему они переносят свои гены, а в некоторых случаях и гены клетки-хозяина в клетку-реципиент. Плазмиды, осуществляющие перенос генов клетки-хозяина, обладают, таким образом, способностью к мобилизации хромосом. У Escherichia coli такие F-плазмиды выступают в роли фактора пола. Они способны мобилизовать хромосому не только В. Shigella, Klebsiella, Salmonella, Erwinia) и поэтому могут использоваться для переноса генов между бактериями разных родов. [44]
Основной способ улучшения производства по-прежнему состоит в селекции устойчивых штаммов дрожжей. Неустойчивость частично обусловлена осмотическими эффектами, а частично - влиянием накопленного спирта на проницаемость мембран. Один из возможных выходов заключается в расширении набора используемых организмов ( путем включения, например, Z. Вторая возможность кажется особенно привлекательной, так как при работе с этими дрожжами промышленностью накоплен большой опыт. Кроме того, хорошо изучен их жизненный цикл и генетика, получены плазмидные векторы. Следует сказать, что многие используемые промышленностью штаммы дрожжей являются полиплоидными, не принадлежат к определенному типу скрещивания, а жизнеспособность образуемых ими спор низка. Все это затрудняет их генетический анализ и улучшение при помощи обычных методов скрещивания, что и заставляет обратиться к рекомбинантньш методам. Сейчас ведутся эксперименты по переносу генов амилазы и целлюлазы в клетки дрожжей. [45]