Cтраница 2
Еще в конце 70-годов прошлого столетия в сетчатке глаза животных были открыты светочувствительные пигменты, которые на свету обесцвечиваются. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты. [16]
Второй пигмент Az имеет максимальную абсорбцию в красной части спектра, чувствителен к этим лучам и при его раздражении образуется светочувствительный пигмент Bz у которого максимум чувствительности и абсорбции соответствует зеленому цвету. Таким образом, длины волн максимумов А % и 52 соответствуют дополнительным цветам. [17]
В заключение следует упомянуть также витамин Aj дегидроретинол, открытый в 1937 г. Е. А. Ледерером и В. А. Розановой н представляющий собой хромоген светочувствительного пигмента пресноводных рыб - порфироксина. [18]
Галобактерии имеют своеобразный тип фотосинтеза, осуществляемый ими с участием бактериородопсина, комплекса белка с пигментом ретиналем, сходным со светочувствительным пигментом глаза. Под воздействием света бактериородопин претерпевает изменения, позволяющие ему функционировать как протонная помпа. Это приводит к энергизации мембраны и образованию АТФ. Этот тип фотосинтеза связан с высокими интенсивностями света, которые наблюдаются в испарительных прудах и лагунах. [19]
В моих работах, посвященных теории зрения 1 я доказал, что при достаточно частом прерывании постоянного света его действия на светочувствительные пигменты глаза будут одинаковы с теми действиями, которые вызывает постоянный свет, если количества энергии, подведенные за период одного изменения яркости, будут в этих двух случаях одни и те же. Равенство химического эффекта ведет за собою и одинаковое раздражение нервов, а потому при равных количествах подведенной энергии в случае мелькающего света и света непрерывного мы их ощущаем как одинаково яркие. В этом и состоит закон Тальбота в фотометрии. Ему, как мы видели, соответствует определенный закон в фотохимии пигментов глаза, связывающий разложение и количество подведенной энергии. [20]
Особое внимание привлек своеобразный тип фотосинтеза, осуществляемый галобактериями с участием бактериородопсина, комплекса белка с пигментом ретиналем, сходным со светочувствительным пигментом глаза. Под воздействием света бакте-риородопсин претерпевает изменения, позволяющие ему функционировать как протонная помпа, что приводит к энергизации мембраны и образованию АТФ. Этот тип фотосинтеза связан с высокими интенсивностями света, которые и наблюдаются в испарительных прудах и лагунах. Фотосинтез у галобактерий выполняет роль дополнительного источника энергии при органоге-теротрофном типе обмена. [21]
В организме он окисляется в альдегид 11-гра с-ретиналь, который под действием фермента ре-тинальизомеразы превращается в 11 - г ис-ретиналь, а затем связывается с белком палочек сетчатки опсином в иминосое-динение с образованием светочувствительного пигмента родопсин а. При поглощении света в результате фотоизомеризации ретинальный компонент родопсина переходит в 11-гранс-рети - наль, его конформация существенно изменяется, и он отделяется от опсина. Эта реакция служит пусковым механизмом, обеспечивающим возбуждение палочек сетчатки глаза. [22]
Предполагается [81] следующая общая схема механизма фотосинтетИ ческого выделения водорода. Солнечный свет поглощается светочувствительным пигментом, например белком хлорофилла. При помощи активных центров белка эта энергия сообщается электронам, источником которых может служить некоторое донорное вещество. По современным представлениям таким катализатором является фермент гидрогеназа или нитрогеназа. [23]
Жирорастворимые витамины выполняют другие важные функции. Витамин А служит предшественником светочувствительного пигмента, претерпевающего цикл химических превращений в палочках сетчатки у позвоночных. Витамин D3, или холекальциферол, образующийся из 7-дегидрохолестерола под действием солнечного излучения-это основной предшественник 1 25-дигидроксихоле-кальциферола, который, подобно гормону, регулирует обмен ионов Са2 в тонком кишечнике и костях. Витамин К является кофактором при ферментативном образовании остатков укарбок-сиглутаминовой кислоты в протромбине - Са2 - связывающем белке плазмы крови, играющем важную роль в свертывании крови. Железо, медь, цинк, марганец, кобальт, молибден, селен и никель-все эти элементы необходимы для действия многих ферментов. Кроме того, в пище животных должны содержаться и некоторые другие элементы, в том числе ванадий, олово, хром и кремний; однако их функции точно еще не установлены. [24]
Видение определяется поглощением лучистой энергии светочувствительными пигментами. Кривая поглощения родопсина почти совпадает с сумеречной кривой зрения человеческого глаза, а кривая поглощения йодопсина - е кривой дневного зрения. [25]
Производные каротиноидов, содержащие 20 атомов углерода в молекуле, играют важную роль в животном организме как витамины А. В настоящее время известно, что все светочувствительные пигменты, участвующие в процессе зрения животного организма, образуются путем соединения альдегидов витамина А, так называемых ретиненов, с протеинами. Способность каротиноида взаимодействовать с протеинами зависит от его формы; изменение в форме может изменить или устранить взаимодействие, причем как само взаимодействие, так и его прекращение направляется светом. Молекулы каротиноидов в отличие от других пигментов могут изменять свою форму путем перемены геометрической конфигурации своих двойных связей. Эти изменения прямо индуцируются действием поглощенного света, что приводит к образованию и выцветанию зрительных пигментов. Вполне возможно, что каро-тиноиды участвуют во всех типах светочувствительности живого мира. Примером является процесс зрения. [26]
Полностью-трянс-ретинин и его моно-11 - цнс-нзомср, п е о р е т и-н и н Ь, играют, как это было показано Вальдом, решающую роль в зрительном восприятии. Характерный для сетчатки человека и большинства животных светочувствительный пигмент р о д о п с и н состоит из н е о р е т и н и н a b и белковой компоненты - о п с н п а. Под действием света родопсин превращается сначала в оранжево-красный люмиродоп-син, который, в свою очередь, переходит в метародопсин. Метародопспн затем разлагается на полностыо-гранс-ретпнин н опсин. [27]
Полностью-транс-ретинин и его моно-1 1 - ф / с-изомер, неорети-н и н Ь, играют, как это было показано Вальдом, решающую роль в зрительном восприятии. Характерный для сетчатки человека и большинства животных светочувствительный пигмент родопсин состоит из неоретинин а Ьи белковой компоненты - о п с и н а. Под действием света родопсин превращается сначала в оранжево-красный люмиродоп-син, который, в свою очередь, переходит в метародопсин. Метародопсин затем разлагается на полностью-транс-ретинин и опсин. [28]
Мы подчеркивали, что для осуществления такого зрения в сетчатке должны присутствовать светочувствительные пигменты или сочетания светофильтр-пигмент по меньшей мере трех различных типов. Далее, для интерпретации кривой спектрального хода коэффициента отражения образца, измеренного на спектрофотометре, и осуществления таким образом цветового измерения необходимо иметь три взвешивающие функции, или функции сложения цветов. И наконец, описание цветового восприятия требует трех переменных, таких как светлота, цветовой тон и насыщенность. Рассмотрение различных способов, с помощью которых один из центральных участков нашего поля зрения может быть уравнен по цвету с соседним участком, вновь указывает на трехмерность нормального цветового зрения, однако мы должны проанализировать, что же в каждом отдельном случае происходит с цветовым стимулом на его пути от источника света к сетчатке глаза. [29]
Название витамин А относится к витамину А как таковому и к каротинам, которые являются провитаминами А, превращающимися в организме в витамины А. Витамин А под действием фермента алкогольдегидразы ( коферментом которой является никотин-амидадениндинуклеотид) превращается в родопсин - светочувствительный пигмент, характерный для сетчатки глаза человека и большинства животных. [30]