Cтраница 1
Климактерический подъем дыхания часто сопровождается заметными изменениями в окраске плодов. [1]
Если температура достигает 30, то климактерический подъем дыхания у авокадо подавляется, причем этому часто сопутствует ненормальное размягчение плодов. У слив сорта Виксон при этой температуре созревание прекращается вообще. [2]
Он считал, что основным условием климактерического подъема дыхания является присутствие в цитоплазме активной фруктозы. Предполагают, что, когда кислотность плода достигает некоего критического уровня, изменение проницаемости позволяет фруктозе проникнуть в цитоплазму, где она активируется. В свете новейших данных мы вправе заменить слово активированная словом фос-форилированная; это явно сближает гипотезу Кидда с современными воззрениями. Сравнительно недавно Баркер и Соломос [3] высказали предположение, что усиление дыхания созревающих плодов банана обусловлено повышением концентрации фруктозо-1 6-дифосфата, которое в свою очередь есть результат активирования фосфофруктокиназы. Помимо концентрации субстрата, на интенсивность дыхания могут влиять еще и многие другие факторы, которые тоже следует учитывать при объяснении климактерического подъема дыхания. [3]
На этом основании можно предположить, что климактерический подъем дыхания плодов связан с повышенным содержанием акцепторов фосфата, которое в свою очередь зависит либо от повышенной потребности в энергии во время процесса созревания, либо от образования какого-то природного компонента, разобщающего окисление и фосфорилирование. [4]
В 1928 г. Блэкман и Пария [6] высказали предположение, что причиной климактерического подъема дыхания у плодов служат изменения проницаемости мембран. [5]
Созревание плодов представляет собой в сущности процесс их старения и у многих видов сопровождается вспышкой в них дыхательной активности, называемой климактерическим подъемом дыхания. Эта вспышка связана с образованием этилена. О том, какую роль играют этилен и АБК в опадении плодов, мы уже говорили в разд. [6]
Мак-Глессон и др. [57] сообщают, что этилен, использованный в относительно больших количествах ( 1000 частей на миллион в течение 12 час), вызывал резкое усиление образования С02, напоминающее климактерический подъем дыхания у незрелых плодов канталупы. Плоды при этом желтели и становились мягкими точно так же, как это происходит при дозревании спелых дынь. [7]
Эти наблюдения объясняют изменение дыхательного коэффициента во время созревания яблок. При климактерическом подъеме дыхания выделение С02 усиливается; поглощение кислорода тоже усиливается, но не в такой степени, и дыхательный коэффициент становится больше единицы. По достижении максимума скорость выделения С02 снижается. Выделение С02 без поглощения кислорода может быть результатом совместного действия малик-фермента и пируваткарбоксилазы ( уравнения 1 и 2) при условии, что восстановленный нико-тинамидадениндинуклеотидфосфат ( НАДФ - Н2) вновь окисляется в результате какого-то внутреннего процесса. [8]
У многих плодов созревание связано с резким усилением дыхания ( фиг. Это внезапное усиление, или так называемый климактерический подъем дыхания, часто рассматривают как поворотный пункт в жизни плода, момент, когда его развитие и созревание уже закончены, а старение и разрушение еще не начались. [9]
Быстрое усиление образования этилена часто сопутствует климактерическому усилению образования С02; можно поэтому думать, что накопление сравнительно больших количеств этого олефина также играет известную роль в осуществлении некоторых изменений, характерных для данного периода. Уилкинсон [90] показал, что у яблок можно разделить эти два процесса, если отложить сбор плодов с тем, чтобы климактерический подъем дыхания начался у них еще на дереве. Более того, отношение интенсивностей образования этилена и С02 у разных видов различно и даже у одного и того же плода изменяется с возрастом. Следует помнить, однако, что изменение в выделении СО2 само по себе не является надежным показателем других изменений, происходящих при созревании. [10]
По данным Биале, у неклимактерических плодов на стадии созревания клеток, а также при старении интенсивность дыхания, по-видимому, просто постепенно снижается, а изменения, связанные с созреванием самого плода, часто характеризуются постоянной низкой скоростью. Биале указывает, что различия между климактерическими и неклимактерическими плодами нельзя объяснить одной только разной интенсивностью обмена веществ, так как, например, плоды земляники, инжира и вишни дышат столь же активно или даже активнее, чем некоторые климактерические плоды. Отмечено, что плоды, не обнаруживающие резкого климактерического подъема дыхания, обычно завершают свое созревание на материнском растении и не содержат крахмала. Однако во многих случаях у плодов, весьма различных но своему химическому составу, различий в ходе дыхания не наблюдается. [11]
Фидлер [20] пришел к выводу, что образование С02 в яблоках происходит и за счет углеводов, и за счет кислот. По данным Хьюма [35], процентное содержание крахмала в яблоках ( в расчете на сырой вес плода) во время развития плодов на дереве постепенно растет, достигает максимума, а затем понижается, так что к моменту уборки в плодах остается уже очень мало крахмала. После снятия яблок с дерева ( в обычные сроки) наступает климактерический подъем дыхания и остаток крахмала довольно быстро исчезает; концентрация же Сахаров остается высокой и может даже возрасти еще больше. Это указывает, что существуют и другие источники Сахаров, помимо крахмала. Данные о гемицеллюлозах яблока ограниченны; однако они свидетельствуют о небольшом, но неуклонном снижении содержания гемицеллюлоз при хранении плодов, возможно, с освобождением Сахаров. [12]
В чем заключается причина внезапного усиления дыхания при созревании. Биохимики растений считают, что ответ на этот вопрос может дать ключ к пониманию всего процесса созревания в целом. Однако пока окончательный ответ еще не получен; поэтому мы ограничимся здесь тем, что рассмотрим лишь некоторые из возможных объяснений климактерического подъема дыхания. [13]
При воздействии небольших концентраций ауксина ( ИУК или НУК) на отрезки бобов фасоли происходит задержка изменений в метаболизме пектина, связанных с разбуханием, поверхностными выделениями и диссоциацией клеток. Процессы, происходящие в контрольных ( необработанных) образцах, обусловлены изменениями проницаемости; стало быть, эти изменения замедляются при обработке ауксинами. Однако прямое действие ауксинов на мембрану не было показано. Точно так же тот факт, что климактерический подъем дыхания в бананах и авокадо сопровождается изменениями проницаемости мембран, не означает еще, что изменения проницаемости являются причиной климактерического периода. [14]
Дальнейшие сведения были получены в опытах с введением в плоды ДНФ. Маркс и др. [61] показали, что достигшие стадии зеленой спелости плоды томата при обработке ДНФ ( 10 - 4 М) утрачивают способность к фосфорилированию. Этот факт доказывает, что в ткани плода окисление сопряжено с фосфо-рилированием. Пирсон и Робертсон [65] ставили аналогичные опыты с дисками из яблок, находящихся в стадии климактерического подъема дыхания; они обнаружили, что действие ДНФ постепенно ослабевало, так что в конце концов, после завершения климактерического подъема дыхания, разница в поглощении кислорода между опытом и контролем ( без ( ДНФ) оказалась совсем небольшой. [15]