Видовая популяция
Cтраница 1
Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство; соответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность. [1]
Для обозначения группы видовых популяций, сходным образом использующих однотипные ресурсы среды обитания, Рутом ( Root, 1967) введен термин гильдия. Популяции мало напоминающих друг друга кенгуру и овец, очевидно, входят в СОСТЗЕ либо одних и тех же, либо аналогичных гильдий. [2]
Индивидуумы, образующие видовую популяцию, не тождественны: они отличаются, пусть даже незначительно, по размерам, по скорости развития, по реакциям на температуру и проч. [3]
На основе сложной внутренней структуры биоценоза видовые популяции, входящие в его состав, вступают во взаимоотношения, не имеющие прямого отношения к трофическим связям. Таковы, например, топические связи, прямо вытекающие из пространственной структуры системы. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. [4]
На уровне экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее фундаментальным особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота в этих условиях. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза. Таковы, например, многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. [5]
Джиллет ( 1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное га-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. [6]
Учитывая, что пространственное место - это фактическое сочетание условий и прежде всего ресурсов, использование которых представляет функциональную сущность видовой популяции, экониша отражает потребность в реализации определенной функции в экосистеме, а следовательно, - возможность и необходимость включения в сообщество видового живого вещества с соответствующей жизненной формой ценотически активных особей. Используя понятие экологическая ниша легко представить общий механизм развития экосистемы. [7]
Об истории растительности предыдущих межледниковых эпох известно очень немного, но можно предположить, что она неоднократно повторяла что-то из того, что выяснено из позднейших пыльцевых летописей. Те видовые популяции, которые при наступлении ледника отступали слишком медленно ( а наступал ледник быстрее, чем отходил), по-видимому, вымирали; быть может, некоторые из них выживали в нунатаках. [9]
Итак, сукцессия - направленное развитие экосистемы, результатом которого является установление равновесия между биотическим сообществом и физической средой. В процессе сукцессии видовые популяции организмов и типы функциональных связей между ними закономерно, периодически и обратимо сменяют друг друга. В отличие от сукцессии эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы принципиально отличаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необратимо одновременно меняются как макро -, так и микрохарактеристики системы По отношению к биосфере в целом это, по сути дела, история развития жизни на Земле - от ее возникновения до наших дней. [10]
Рассмотренные выше модели популяционного роста представляют собой идеальные схемы, основанные на видовых особенностях механизмов самоподдержания популяций и наиболее генеральных характеристиках среды обитания. Сложность условии, в которых разворачивается функционирование естественных видовых популяций, приводит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспеченность пищей и взаимоотношения с популяциями других видов никогда не остаются постоянными, демонстрируют количественные и качественные изменения во времени. Наиболее генерализованные яз них проявляются в виде изменений численности популяций, которые могут быть относительно незакономерными, вызванными критическими воздействиями каких-либо факторов, но могут и иметь характер закономерных сезонных или ( и) многолетних циклов. Последние привлекают особое внимание исследователей, поскольку циклические изменения численности отражают всю сумму реакций вида ( его конкретных популяций) на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменения внутршюпуля-ционных взаимодействий. [11]
Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. Сочетания факторов определяют необходимость и возможность реализации конкретными видовыми популяциями элементарных биосферных функций, фактически определяют возможность и необходимость существования тех или иных популяций в определенном объеме пространства. При этом один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает различное влияние. [12]
Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме - реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. [13]
Попытки приложения различных математических теорий к биологии можно проиллюстрировать примерами из так называемой относительной биологии, которая является по существу морфологией абстрактных систем. Уотт демонстрирует, как, исходя из общих биологических моделей, можно объяснить изменения в видовых популяциях вредных насекомых или других паразитов. [14]
Иными словами, существуют такие сочетания условий и ресурсов, при которых длительное существование популяции особей данного вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют враги. Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая - более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов и хищников. Несколько большее внимание вопросу о фундаментальных и реализованных нишах мы уделим в гл. [15]
Страницы: 1 2