Cтраница 4
Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженными годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангенталь-ным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи ( Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства ( пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы как реакцию на поранения древесины. [46]
У проростков саговниковых протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями, но в зрелых стеблях, где рост в длину сильно замедлен, нередко трахеиды в прото-и метаксилеме лестничные. Зрелая древесина большинства саговниковых представлена тра-хеидами с округлыми окаймлсппыми порами, расположенными на радиальных стенках в 2 - 4, а иногда 5 рядов. Лишь трахеиды стангерии и замии имеют, подобно папоротникам, лестничную поровость. Саговниковые относятся к тем редким голосеменным, окаймленные поры которых лишены торуса. [47]
В древесине ряда лиственных пород в небольшом числе содержатся переходные формы клеточных элементов - трахеиды сосудистые и волокнистые. Сосудистые трахеиды, встречающиеся в древесине некоторых кольцесосудистых пород, представляют собой переходную форму между типичными ранними трахеидами хвойных пород и сосудами. Сосудистые трахеиды - короткие неперфорированные клетки, располагающиеся вертикальными рядами вокруг мелких сосудов и подобно последним выполняющие проводящую функцию. Они, как и сосуды, имеют мелкие окаймленные поры, но с малопористыми мембранами, и спиральные утолщения на стенках. Волокнистые трахеиды похожи на поздние трахеиды хвойных и выполняют механическую функцию. [48]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [49]
Проводящие ткани осуществляют важные физиологические функции: проведение воды и проведение органических веществ. В соответствии с этим различают мертвые, водопрово-дящие элементы - сосуды и трахеиды, и живые проводящие органические вещества - ситовидные т руб. к и. Сосуды представляют собой полые внутри трубки, образовавшиеся из вертикального ряда бывших паренхимных клеток путем постепенного растворения поперечных перегородок или их разрыва при быстром росте. В отличие от сосудов трахеиды лиственных пород - длинные клетки, они меньшего диаметра, чем сосуды, но сходны с ними по структуре оболочек. Для водопроводящих элементов характерно наличие в оболочках клеток окаймленных пор. Трахеиды хвойных древесных пород отличаются и длиной и порами. Значение ситовидных трубок ограничено их физиологической ролью, по ним осуществляется передвижение органических веществ. [50]
Волокна ( трахеиды) еловой целлюлозы имеют широкую лентообразную форму с заостренными или тупыми концами. Длина волокон колеблется от 2 5 до 3 8 мм, ширина приблизительно 0 04 мм. У большинства волокон посередине имеется канал. При рассмотрении в микроскоп можно наблюдать, что хорошо проварившиеся волокна, подобно хлопку, склонны образовывать перевитости. Характерной особенностью трахеид является наличие на их боковой поверхности окаймленных пор, имеющих вид кружков с двойным ободком. Окаймленные поры достаточно отчетливо видны у жестких целлюлоз средней жесткости. [51]
Клетки древесины сообщаются между собой через поры. Поры - это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкая мембрана ( первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями. В живых клетках через эти отверстия проходят тонкие нити цитоплазмы, соединяющие содержимое живых клеток в одно целое. Простые поры ( см. рис. 8.6, а) образуются в стенках двух смежных паренхимных клеток, а окаймленные поры ( см. рис. 8.6, б) - в стенках двух смежных трахеид, располагаясь преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид. У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение - торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Структура торуса отличается от структуры мембраны. Окаймление образуется нависающим выступом вторичной стенки. [52]
Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксиле-мы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также на трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных ( например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. [53]