Cтраница 1
Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения натрахеидах ( разд. Прерывистость лигнина делает возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне диффе-ренцировки. [2]
В корне прокамбием называют весь центральный цилиндр, хотя в зрелом состоянии он содержит непроводящие ткани перицикла и сердцевины, если она имеется. [3]
Ксилему, образующуюся из прокамбия, называют первичной ксилемой. Она отчетливо подразделяется на два структурных типа - протоксилему, образующуюся на самых первых этапах дифференциации элементов ксилемы, и возникающую несколько позднее мета ксилем у. Отличия в строении этих двух типов мы опишем несколько позднее, а сейчас рассмотрим порядок образования элементов первичной ксилемы. Начнем с того, что прокамбий у различных растений возникает в верхушках осевых органов различными путями. Он может представлять собой на поперечном срезе небольшой кружок ( а иногда и более сложную фигуру), лежащий в центре осевого органа, и, напротив, может развиться в виде небольшого пояска, к периферии и к центру от которого лежат неспециализированные клетки апикальной меристемы. [4]
Из первичной боковой меристемы - прокамбия образуются тонкие слои первичной ксилемы и первичной флоэмы. У злаковых растений, других однодольных и некоторых двудольных, слабо растущих по диаметру стебля, существуют только первичные ткани. [6]
Формирование элементов первичной ксилемы из прокамбия в принципе может идти тремя различными путями. [7]
![]() |
Побеги плауна баранца ( Lycopodium selago С выводковыми почками. [8] |
Ксилема плауна первичная, она возникает исключительно из прокамбия. [9]
![]() |
Строение оси и корня полушника ( Isoetes. [10] |
В первый год жизни растения стела оси окружается сплошным покровом из камбия ( образуется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей якоря, и базальную меристему, расположенную на переднем ( обращенном вниз) крае лопастей якоря. Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отойти к базальной. [11]
Может быть и прямо противоположный тип формирования первичной ксияемы - когда вычленение элементов ксилемы из клеток прокамбия идет центробежно, от центра к периферии, когда, следовательно, протоксилема располагается в центре, а метаксилема образует внешний край первичной ксилемы. В таком - эндархном - типе ксилемы различают две его модификации. Если центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, расположенном в виде колечка ( и где, следовательно, центральная часть верхушки осевого органа превратится в сердцевину), то за таким типом образования первичной ксилемы сохраняют название э н д а р-хной ксилемы. Если же, напротив, центробежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, представляющем собой один центральный пучок в верхушке осевого органа, то такую ксилему принято называть центрарх-н о и. Этот тип формирования ксилемы характерен для древнейших высших растений и справедливо считается самым примитивным. Напротив, эндархный тип рассматривается как наиболее совершенный. [12]
![]() |
Основные типы трахеид. [13] |
Однако у очень больших групп растений - всех хвойных и почти всех двудольных, а также некоторых бессемейных растений - в прокамбии между сформировавшейся флоэмой и ксилемой остается узкая полоска клеток, способных продолжать делиться. Так возникает камбий - латеральная ( боковая) меристема, приводящая к образованию вторичных проводящих тканей - вторичной древесины и вторичной флоэмы. Именно они составляют огромные массивы тканей у всех древесных растений, а также большую часть ксилемы и флоэмы у травянистых двудольных. [14]
Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения натрахеидах ( разд. Прерывистость лигнина делает возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне диффе-ренцировки. [15]