Cтраница 3
Если в рацион личинок этих насекомых включить обычную фасоль ( Phaseolus vulgaris), то рост насекомых замедляется. Это связано с присутствием в семенах обычной фасоли ингибитора а-амилазы. Ген ингибитора а-амилазы, выделенный из обычной фасоли, был помещен под транскрипционный контроль сильного семяспецифичного промотора гена фитогемагглютинина бобов и использован для трансформации гороха ( Pisum sativum), обычно весьма чувствительного к упомянутым выше насекомым. [31]
Внезапные перемещения элементов, ограниченных ДКП, описаны у дрожжей и дрозофилы, но причины их плохо поняты. Возможно, первопричиной размножения копий является их усиленная транскрипция. Оказалось, что резкая активация транскрипций лишь одной полной копии ретротранспозона дрожжей сопровождается размножением не только этой копии, но и многих других, в том числе, дефектных, копий. Это удалось показать, создав искусственную генетическую конструкцию, в составе которой элемент был слит с промотором гена GAL1, который индуцируется галактозой. Добавление к дрожжевым клеткам галактозы резко активировало транскрипцию этой копии мобильного элемента, в результате чего в клетках образовывались белковые продукты, необходимые для ретропозиции ряда других копий. Этот пример показывает, как условия внешней среды могут оказывать влияние на процессы ретропозиции. [32]
Внезапные перемещения элементов, ограниченных ДКП, описаны у дрожжей и дрозофилы, но причины их плохо поняты. Возможно, первопричиной размножения копий является их усиленная транскрипция. Оказалось, что резкая активация транскрипций лишь одной полной копии ретротранспозона дрожжей сопровождается размножением не только этой копии, но и многих других, в том числе, дефектных, копий. Это удалось показать, создав искусственную генетическую конструкцию, в составе которой элемент был слит с промотором гена GAL1, который индуцируется галактозой. Добавление к дрожжевым клеткам галактозы резко активировало транскрипцию этой копии мобильного элемента, в результате чего в клетках образовывались белковые продукты, необходимые для ретропозиции ряда других копий. Эгот пример показывает, как условия внешней среды могут оказывать влияние на процессы ретропозиции. [33]
Этот фермент - крупный белок ( Mr - 32Q 000) - продукт позднего фагового гена. Он попадает в заражаемую клетку вместе с вирусной ДНК и обеспечивает транскрипцию ранних генов. Среди продуктов ранних генов имеется вторая вирус-специфическая РНК-полимераза, построенная из трех относительно некрупных неидентичных полипептидных цепей. Эта вторая РНК-полимераза узнает промоторы средних генов. [34]
Он попадает в заражаемую клетку вместе с вирусной ДНК и обеспечивает транскрипцию ранних генов. Среди продуктов ранних генов имеется вторая вирус-специфическая РНК-полимераза, построенная из трех относительно некрупных неидентичных полипептидных цепей. Эта вторая РНК-полимераза узнает промоторы средних генов. [35]
Он попадает в заражаемую клетку вместе с вирусной ДНК и обеспечивает транскрипцию ранних генов. Среди продуктов ранних генов имеется вторая вирус-специфическая РНК-полимер аза, построенная из трех относительно некрупных неидентичных полипептидных цепей. Эта вторая РНК-полимераза узнает промоторы средних генов. [36]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регу-ляторных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. Быстрый прогресс в изучении GAL-penpeccopa позволил показать, что этот репрес-сор работает в чужеродных животных и раститетьных клетках, если в них введены соответствующие регуляторныз последовательности. [37]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регу-ляторных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. Быстрый прогресс в изучении GAL-penpeccopa позволил показать, что этот репрес-сор работает в чужерэдныч животных и растительных клетках, если в них введены соответствующие регуляторныз последовательности. [38]
Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регулятор ных последовательностей были рассмотрены ранее ( см. гл. Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гистонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гистонов и находятся в активной конформации. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гистонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. [39]
Псевдогены получили такое название, поскольку рамки трансляции таких генов часто испорчены стоп-кодонами и делециями. У человека, например, обнаружены псевдогены, соответствующие генам глобинов, триозо-фосфатизомеразы, рибосомального белка L32; у мыши - генам цитохрома с, рибосомальных белков L7 и L18, глицеральдегидтри-фосфатдегидрогеназы; у дрозофилы - гену алкогольдегидрогеназы. Псевдогены представлены в геноме разным числом копий - от одной до нескольких десятков. XIII), ограничены короткими прямыми повторами, представляющими собой дупликацию геномной последовательности в области сайта внедрения ДНК-копии, образованной на мРНК - Иногда псевдоген не содержит 5 -конца гена, в таком случае можно предполагать, что обратная транскрипция не была доведена до 5 -конца молекулы мРНК - Поскольку необходимые промоторные элементы РНК-полимеразы II локализованы перед стартом транскрипции, внедрение ДНК-копии правильно инициированной РНК приведет к образованию ретропозона, лишенного собственного промотора, и, следовательно, возможности транскрипции. Однако при внедрении ретропозона в район чужого промотора транскрипция может осуществляться, но она будет управляться уже другими регуляторными элементами. Если ретропозон правильно процес-сирован и ДНК-копия содержит открытую рамку трансляции, то возможна экспрессия ретропозона. Такие ретропозоны были обнаружены, их иногда называют ретрогенами, подразумевая возможность их функционирования в клетке. В состав ретрогена попадет и собственный промотор гена, если матрицей будет служить транскрипт, инициированный за несколько сотен нуклеотид-ных пар перед кап-сайтом. Вероятно, это произошло при образовании полупроцессированного гена препроинсулина ( предшественника инсулина) у грызунов. Мыши и крысы обладают двумя генами препроинсулина. Ген II содержит большой и малый ин-трон, а ген I, ограниченный прямыми повторами - только малый; большой интрон делетирован с сохранением открытой рамки трансляции. По-видимому, транскрипт, послуживший матрицей для обратной транскриптазы, был инициирован перед нормальным сайтом инициации и включил район промотора. Наличие гена I препроинсулина, возникшего на определенной стадии эволюции и активно транскрибируемого, возможно, обеспечило животным особые селективные преимущества. [40]
Псевдогены получили такое название, поскольку рамки трансляции таких генов часто испорчены стоп-кодонами и делециями. У человека, например, обнаружены псевдогены, соответствующие генам глобинов, триозо-фосфатизомеразы, рибосомального белка L32; у мыши - генам цитохрома с, рибосомальных белков L7 и L18, глицеральдегидтри-фосфатдегидрогеназы; у дрозофилы - гену алкогольдегидрогеназы. Псевдогены представлены в геноме разным числом копий - от одной до нескольких десятков. XIII), ограничены короткими прямыми повторами, представляющими собой дупликацию геномной последовательности в области сайта внедрения ДНК-копии, образованной на мРНК - Иногда псевдоген не содержит 5 -конца гена, в таком случае можно пред-лолагать, что обратная транскрипция не была доведена до 5 -лонца молекулы мРНК - Поскольку необходимые промоторные элементы РНК-полимеразы II локализованы перед стартом транскрипции, внедрение ДНК-копии правильно инициированной РНК приведет к образованию ретропозона, лишенного собственного промотора, и, следовательно, возможности транскрипции. Однако при внедрении ретропозона в район чужого промотора транскрипция может осуществляться, но она будет управляться уже другими регуляторными элементами. Если ретропозон правильно процес-сирован и ДНК-копия содержит открытую рамку трансляции, то возможна экспрессия ретропозона. Такие ретропозоны были обнаружены, их иногда называют ретрогенами, подразумевая возможность их функционирования в клетке. В состав ретрогена попадет и собственный промотор гена, если матрицей будет служить транскрипт, инициированный за несколько сотен нуклеотид-ных пар перед / сэя-сайтом. Вероятно, это произошло при образовании полупроцессированного гена препроинсулина ( предшественника инсулина) у грызунов. Мыши и крысы обладают двумя генами препроинсулина. Ген II содержит большой и малый ин-трон, а ген I, ограниченный прямыми повторами - только малый; большой интрон делетирован с сохранением открытой рамки трансляции. По-видимому, транскрипт, послуживший матрицей для обратной транскриптазы, был инициирован перед нормальным сайтом инициации и включил район промотора. Наличие гена I препроинсулина, возникшего на определенной стадии эволюции и активно транскрибируемого, возможно, обеспечило животным особые селективные преимущества. [41]
Псевдогены получили такое название, поскольку рамки трансляции таких генов часто испорчены стоп-кодонами и делециями. У человека, например, обнаружены псевдогены, соответствующие генам глобинов, триозо-фосфатизомеразы, рибосомального белка L32; у мыши - генам цитохрома с, рибосомальных белков L7 и L18, глицеральдегидтри-фосфатдегидрогеназы; у дрозофилы - гену алкогольдегидрогеназы. Псевдогены представлены в геноме разным числом копий - от одной до нескольких десятков. Поскольку необходимые промоторные элементы РНК-полимеразы II локализованы перед стартом транскрипции, внедрение ДНК-копии правильно инициированной РНК приведет к образованию ретропозона, лишенного собственного промотора, и, следовательно, возможности транскрипции. Однако при внедрении ретропозона в район чужого промотора транскрипция может осуществляться, но она будет управляться уже другими регуляторными элементами. Если ретропозон правильно процес-сирован и ДНК-копия содержит открытую рамку трансляции, то возможна экспрессия ретропозона. Такие ретропозоны были обнаружены, их иногда называют ретрогенами, подразумевая возможность их функционирования в клетке. В состав ретрогена попадет и собственный промотор гена, если матрицей будет служить транскрипт, инициированный за несколько сотен нуклеотид-ных пар перед кэ / г-сайтом. Вероятно, это произошло при образовании полупроцессированного гена препроинсулина ( предшественника инсулина) у грызунов. Мыши и крысы обладают двумя генами препроинсулина. Ген II содержит большой и малый ин-трон, а ген I, ограниченный прямыми повторами - только малый; большой интрон делегирован с сохранением открытой рамки трансляции. По-видимому, транскрипт, послуживший матрицей для обратной транскриптазы, был инициирован перед нормальным сайтом инициации и включил район промотора. Наличие гена I препроинсулина, возникшего на определенной стадии эволюции и активно транскрибируемого, возможно, обеспечило животным особые селективные преимущества. [42]