Пропластида
Cтраница 2
Вместо настоящих хлоропластов с их стопками гран мы наблюдаем здесь предшественники всех вообще пластид, так называемые пропластиды. Несколько пропластид находятся в верхней части клетки. Хорошо видна их оболочка и вырастающие из нее единичные тилакоиды. Здесь еще можно наблюдать связь тилакоидов с оболочкой; позднее, в зрелом состоянии, эта связь будет утрачена. [16]
Поскольку структура и функции хло-ропластов были подробно рассмотрены в главе 9, мы сосредоточим свое внимание на других представителях той же группы растительных органелл. Дальнейшая судьба пропластид определяется нуждами тех или иных дифференцированных клеток. Например, если лист растет в темноте, из находящихся в его клетках пропластид развиваются этвопласты. [18]
Любопытной особенностью спор некоторых папоротников является наличие в них хлоро-пластов. У большинства папоротников споры содержат только пропластиды и поэтому они желтые или коричневые ( редко почти черные), однако споры осмундовых, гименофилловых и граммитисовых и некоторых асплениевых ( оно-клея и страусник) содержат значительное число хлоропластов и имеют поэтому зеленый цвет. Биологическое значение хлоропластов в спорах не вполне ясно. Но приуроченность спор с хлоропластами к характерным эпифитам тропических лесов ( гименофилловые, граммитисо-вые) позволяет предполагать, что наличие хлорофилла способствует быстрому прорастанию спор, что, несомненно, облегчает расселение. У обитателей умеренных зон ( оноклея, страусник, осмундовые) зеленые споры продуцируются только весной, когда выпадает наибольшее количество дождей. В обоих случаях связь с избыточной влажностью очевидна. Зеленые споры прорастают сразу, без периода покоя. [19]
Этиолированные проростки, зеленеющие на свету, представляют собой удобную синхронную систему, на примере которой можно изучать развитие хлоропластов, однако в ходе нормального образования хлоропластов в тканях растений, растущих на свету, процесс позеленения не происходит. В нормальных условиях в меристематических тканях развиваются небольшие пропластиды, которые в конечном итоге и становятся хлоропластами. Такое превращение происходит без промежуточного образования зтиопластов. Развитие хлоропластов из пропластид в растениях, растущих на свету, изучать довольно трудно, и поэтому пока нет практически никакой информации о синтезе пигментов и его регуляции в подобных системах. У растений разных видов или растущих в условиях разной освещенности отмечены вариации в размерах ССК и в составе входящих в него пигментов. [20]
В то же время не все соединения, синтезируемые в хлоропластах, можно считать продуктами фотосинтеза. Например, на ранних стадиях зеленения при превращении пропластид в хлоропласты в биосинтетических процессах участвуют различные субстраты, в том числе АТФ и НАДФН ( НАДН), имеющие цитоплазматическое или митохондриальное происхождение. [21]
 |
Поры представляют собой утонченные участки в оболочке клетки. [22] |
Хлоропластам свойствен особый тип независимого существования в клетке. Хотя хлоропласты находятся под влиянием генов ядра, они способны к самовоспроизведению и возникают, по-видимому, из пропластид. [23]
От этих кармашков отшнуровываются плоские пузырьки - тилакоиды, постепенно увеличивающиеся в размерах ( фиг. Образовавшиеся таким способом в темноте из инициальных частиц органоиды с диаметром 0 5 - 0 8 мк, видимые в оптический микроскоп, получили название пропластид. [24]
Если эта гипотеза верна, то при клеточном делении каждой из обеих дочерних клеток полагается получить по одинаковому набору органелл. Тогда пропластиды и промитохондрии должны делиться синхронно с ядром и достаться дочерним клеткам поровну. Однако известны случаи, когда, например, пропластиды делятся медленнее, чем ядро. При последовательных клеточных делениях в клетках с каждым разом остается все меньше пропластид: они переживаются, пока, наконец, не останется одна-единственная пропластида. [25]
Исследований, посвященных развитию хлоропластов у водорослей, известно немного. Чрезвычайно удобным объектом оказалась Euglena gracilis, поскольку она образует нормальные хлоропласты только на свету. В клетках же, растущих в темноте, содержатся пропластиды ( структуры, сходные с этиопласта-ми растений), которые на свету превращаются в функционирующие хлоропласты. Первые 12 ч освещения представляют собой индукционный период, в ходе которого происходит перенос энергии, небольших молекул, восстановительных эквивалентов и, наконец, закодированных в ядре белков в развивающуюся пластиду, в частности из митохондрий, где происходит индуцируемый светом распад запасного углевода парамилона. [26]
Поскольку структура и функции хло-ропластов были подробно рассмотрены в главе 9, мы сосредоточим свое внимание на других представителях той же группы растительных органелл. Дальнейшая судьба пропластид определяется нуждами тех или иных дифференцированных клеток. Например, если лист растет в темноте, из находящихся в его клетках пропластид развиваются этвопласты. [27]
Другим важным аспектом биологии хлоропластов является их самовоспроизведение. Существуют, по-видимому, два способа воспроизведения хлоропластов. Первый из них состоит в делении зрелых хлоропластов, а второй - в делении предшественников хлоропластов - пропластид, из которых возникают зрелые хлоропласты. Деление зрелых хлоропластов обычно имеет место у многих водорослей, например у хлореллы ( фото 25), а также у таких организмов, как гаметофиты папоротников, стоящих на весьма высокой ступени эволюционного развития. В то же время о делении зрелых пластид у высших растений имеется мало данных. Развитие хлоропластов из пропластид является одним из чрезвычайно интересных аспектов биохимии хлоропластов. В про-пластиде, как правило, присутствует очень мало ( или вообще не имеется) внутренних хло-рофиллсодержащих ламелл. При других условиях внутренняя мембрана может давать начало пузырькам, из которых в дальнейшем образуются ламеллы. [28]
Пластиды того или иного типа обязательно присутствуют в каждой растительной клетке. Это могут быть хромопласты ( рис 19 - 30), в которых накапливаются каротиноидные пигменты, ответственные за желто-оранжевый или оранжево-красный цвет лепестков и плодов у многих растений. Это могут также быть лейкопласты, которые, кроме своих более крупных размеров, немногим отличаются от пропластид и имеются во многих эпидермальных и внутренних тканях, не приобретающих зеленой окраски и не способных к фотосинтезу. Распространенной формой лейкопластов являются амило-пласты ( рис. 19 - 31), которые служат хранилищами крахмала в запасающих тканях, а в некоторых клетках стебля, листьев и корней участвуют в механизме, ответственном за реакции растений на действие силы тяжести. [29]
 |
Реконструкция участка хлоропласта. [30] |
Страницы: 1 2 3