Пропластида
Cтраница 3
Если растения выращивать в темноте, то, как известно, они остаются бледными, слегка желтоватыми, как ростки картофеля. В хлоропластах таких растений содержатся предшественники хлорофилла, которые превращаются в хлорофилл только на свету. В сущности, настоящих хлоропластов в таких чахлых листьях и стеблях нет, это всего лишь их предшественники, так называемые пропластиды, которые отличаются тем, что почти не содержат тилакоидов. Только при освещении образуется хлорофилл и одновременно появляются тилакоиды. Это веское свидетельство в пользу того, что пигмент листьев находится именно в тилакоидах - либо в элементарных мембранах, либо в цистернах. Кроме того, стопки гран, которые в электронном микроскопе кажутся темными ( рис. 109), идентичны зеленым гранам, наблюдаемым в световой микроскоп. Впрочем, эти заключения не являются непреложными. Последнее относится также к выводам, основанным на расчетах числа молекул хлорофилла в одном хлоропласте. Химическая формула хлорофилла известна уже давно. [31]
Функционирование пластидного и непластидного компартмен-тов клетки, по-видимому, координируется двумя разными фоторецепторами. Один из них, вероятно, представляет собой сине-красный фоторецептор, сходный с протохлорофиллидом. Между растущей в темноте Euglena и молодыми этиолированными высшими растениями имеется большое сходство в характере синтеза протохлорофиллида, в организации пропластид и в фотопревращениях, с которых начинается развитие пластид. Зеленые водоросли, особенно Chlorella, Scenedesmus и Chlamydomonas, изучались весьма широко. [32]
Структурные основы внутритилакоидных полостей и стромы хлоропластов совершенно неясны. В них сосредоточены молекулы растворимых белков ( ферментов цикла регенерации акцептора СО2), значительная часть рибосом, липидные капельки, названные А. А. Шаховым липосомами. Он придает им большое значение, считая их лабильной структурной единицей, участвующей в самообновлении мембран ( Шахов, 1969), играющей важную роль в синтезе ламелл в пропластидах. [33]
Полимеризация нуклеотидов сопровождается отщеплением пирофосфата от исходных нуклеозидгрифосфатов. Пирофосфат затем распадается на две молекулы фосфорной кислоты. В предсинтети-ческий, или лостмитотический, период ( Gi) идет интенсивный синтез РНК, белков, рост клеток за счет новообразования ге структурных элементов, в том числе митохондрий и пропластид, содержащих цитоплазматическую ДНК. Как свидетельствуют многочисленные данные, в это время происходит и редупликация ДНК цитоплазмы. [34]
Этиолированные проростки, зеленеющие на свету, представляют собой удобную синхронную систему, на примере которой можно изучать развитие хлоропластов, однако в ходе нормального образования хлоропластов в тканях растений, растущих на свету, процесс позеленения не происходит. В нормальных условиях в меристематических тканях развиваются небольшие пропластиды, которые в конечном итоге и становятся хлоропластами. Такое превращение происходит без промежуточного образования зтиопластов. Развитие хлоропластов из пропластид в растениях, растущих на свету, изучать довольно трудно, и поэтому пока нет практически никакой информации о синтезе пигментов и его регуляции в подобных системах. У растений разных видов или растущих в условиях разной освещенности отмечены вариации в размерах ССК и в составе входящих в него пигментов. [35]
Если эта гипотеза верна, то при клеточном делении каждой из обеих дочерних клеток полагается получить по одинаковому набору органелл. Тогда пропластиды и промитохондрии должны делиться синхронно с ядром и достаться дочерним клеткам поровну. Однако известны случаи, когда, например, пропластиды делятся медленнее, чем ядро. При последовательных клеточных делениях в клетках с каждым разом остается все меньше пропластид: они переживаются, пока, наконец, не останется одна-единственная пропластида. [36]
Если эта гипотеза верна, то при клеточном делении каждой из обеих дочерних клеток полагается получить по одинаковому набору органелл. Тогда пропластиды и промитохондрии должны делиться синхронно с ядром и достаться дочерним клеткам поровну. Однако известны случаи, когда, например, пропластиды делятся медленнее, чем ядро. При последовательных клеточных делениях в клетках с каждым разом остается все меньше пропластид: они переживаются, пока, наконец, не останется одна-единственная пропластида. [37]
 |
Строение хлоропласта. [38] |
Пластиды каждого типа имеют свое строение и несут свои, им присущие функции. Однако возможны переходы пластид из одного типа в другой. Так, позеленение клубней картофеля вызывается перестройкой их лейкопластов в хлоропласты. В корнеплоде моркови лейкопласты переходят в хромопласты. Пластиды всех трех типов образуются из пропластид. [39]
Другим важным аспектом биологии хлоропластов является их самовоспроизведение. Существуют, по-видимому, два способа воспроизведения хлоропластов. Первый из них состоит в делении зрелых хлоропластов, а второй - в делении предшественников хлоропластов - пропластид, из которых возникают зрелые хлоропласты. Деление зрелых хлоропластов обычно имеет место у многих водорослей, например у хлореллы ( фото 25), а также у таких организмов, как гаметофиты папоротников, стоящих на весьма высокой ступени эволюционного развития. В то же время о делении зрелых пластид у высших растений имеется мало данных. Развитие хлоропластов из пропластид является одним из чрезвычайно интересных аспектов биохимии хлоропластов. В про-пластиде, как правило, присутствует очень мало ( или вообще не имеется) внутренних хло-рофиллсодержащих ламелл. При других условиях внутренняя мембрана может давать начало пузырькам, из которых в дальнейшем образуются ламеллы. [40]
В хлоропластах и митохондриях ДНК представлена небольшими двух-цепочечными молекулами, обычно кольцевыми, и не связана с гистона-ми. Таким образом, генетическая информация органелл содержится в структурах, весьма сходных с хромосомами прокариот, хотя и значительно меньших по размерам. Кроме того, хлоропласты и митохондрии содержат аппарат транскрипции и трансляции, включая специфические для органелл рибосомы, которые меньше цитоплазматических SOS-рибосом и близки по величине к 708-рибосо-мам прокариот. Синтез белка в органеллах ингибируется хлорамфенико-лом и некоторыми другими антибиотиками, подавляющими этот процесс и у прокариот, но не влияющими на синтез белка в цитоплазме эукариотической клетки. Таким образом, хлоропласты и митохондрии обнаруживают ряд важных черт фундаментального сходства с прокарио-тическими клетками. Митохондрии обладают еще одной особенностью, характерной для клеток, но не для других компонентов клетки: они образуются путем деления предсуществующих органелл. Это продемонстрировано также в отношении многих типов хлоропластов у водорослей. У высших растений зрелые хлоропласты развиваются из более простых структур - пропластид; на стадии пропластид и происходит воспроизводство этих органелл. [41]
В хлоропластах и митохондриях ДНК представлена небольшими двух-цепочечными молекулами, обычно кольцевыми, и не связана с гистона-ми. Таким образом, генетическая информация органелл содержится в структурах, весьма сходных с хромосомами прокариот, хотя и значительно меньших по размерам. Кроме того, хлоропласты и митохондрии содержат аппарат транскрипции и трансляции, включая специфические для органелл рибосомы, которые меньше цитоплазматических SOS-рибосом и близки по величине к 708-рибосо-мам прокариот. Синтез белка в органеллах ингибируется хлорамфенико-лом и некоторыми другими антибиотиками, подавляющими этот процесс и у прокариот, но не влияющими на синтез белка в цитоплазме эукариотической клетки. Таким образом, хлоропласты и митохондрии обнаруживают ряд важных черт фундаментального сходства с прокарио-тическими клетками. Митохондрии обладают еще одной особенностью, характерной для клеток, но не для других компонентов клетки: они образуются путем деления предсуществующих органелл. Это продемонстрировано также в отношении многих типов хлоропластов у водорослей. У высших растений зрелые хлоропласты развиваются из более простых структур - пропластид; на стадии пропластид и происходит воспроизводство этих органелл. [42]
Страницы: 1 2 3