Протохлорофилл
Cтраница 3
 |
Обратимое фотохимическое восстановление хлорофилла аскорбиновой кисло. [31] |
Реакция фотовосстановления является общей реакцией для хлорофилла, его аналогов и производных. Удалось осуществить обратимое фотовосстановление хлорофилла, протохлорофилла, бактериохлорофилла и соответствующих безмагниевых производных - фео-фитинов. [32]
Обратимая реакция фотовосстановления осуществляется не только хлорофиллом, но и другими яорфириновыми пигментами, содержащими в центре молекулы магний, цинк или водород. Ее способны осуществлять аналоги и производные хлорофилла - протохлорофилл, бактериохлорофилл, феофитин. Способность к реакции фотовосстановления связана, по-видимому, с наличием в молекуле пигмента замкнутой системы конъюгированных связей. При нарушении ее эта спо-г собность теряется. [33]
У некоторых растений ( хвойные) возможно превращение протохлорофилла в хлорофилл в темноте. [34]
Подобное измерение оказывается излишним, когда речь идет о каталитических количествах пигмента, так что поглощением можно пренебречь. Так называемые спектры действия, полученные в результате такого измерения, выявили участие цито-хромоксидазы, протохлорофилла и фитохрома. С другой стороны, измерение поглощения в случае сильно пигментированных растительных объектов можно не производить, если использовать образцы достаточной плотности, которые поглощают 100 % падающего света любой длины волны. [35]
По этой схеме протохлорофилл образуется только в темноте, когда хлорофилдоген не может превратиться в хлорофилл. С другой стороны, Ноак и Кисслинг [41, 42, 44], Шарфнагель [45] и другие исследователи считали, что протохлорофилл превращается при освещения в хлорофилл. [36]
Выделения кислорода обнаружено не было. Если листья освещались в течение 10 мин в обычном воздухе и сразу же после этого помещались на 10 мин в атмосферу водорода, то заметного выделения кислорода также не наблюдалось, хотя почти весь протохлорофилл превращался в хлорофилл а. Если же два 5-минутных периода освещения в обычном воздухе были разделены темновыми периодами различной продолжительности, то скорость фотосинтеза возрастала значительно быстрее, чем можно было ожидать, исходя из образования хлорофилла. Это увеличение скорости фотосинтеза было почти прямо пропорционально продолжительности тем-нового периода. [37]
Предполагают, что бледнозеленое вещество, содержащееся в этиолированных растениях, является предшественником хлорофилла, способным к быстрому превращению в хлорофилл. Наилучшим источником протохлорофилла являются тыквенные семена. [38]
При возобновлении синтеза хлорофилла проламеллярные тела развиваются в нормальные хлорофиллсодержащие ламеллы хлоропластов. Об этом свидетельствуют данные Мюлеталера и Фрей-Висслинга [24] ( фиг. Смит и Купке [32 ] выделили из этиолированных листьев бобов комплекс протохлорофилл - белок, так называемый голохром, который представляет собой белок с молекулярным весом 800 000 и содержит одну молекулу про-тохлорофилла на молекулу белка. При освещении голохрома происходит восстановление протохлорофилла в хлорофилл. Природа восстановителя для этой реакции неизвестна. Возможно, голохром является компонентом про-ламеллярного тела, которое в конечном счете превращается в ламеллы хлоропластов. [39]
При возобновлении синтеза хлорофилла проламеллярные тела развиваются в нормальные хлорофиллсодержащие ламеллы хлоропластов. Об этом свидетельствуют данные Мюлеталера и Фрей-Висслинга [24] ( фиг. Смит и Купке [32 ] выделили из этиолированных листьев бобов комплекс протохлорофилл - белок, так называемый голохром, который представляет собой белок с молекулярным весом 800 000 и содержит одну молекулу про-тохлорофилла на молекулу белка. При освещении голохрома происходит восстановление протохлорофилла в хлорофилл. Природа восстановителя для этой реакции неизвестна. Возможно, голохром является компонентом про-ламеллярного тела, которое в конечном счете превращается в ламеллы хлоропластов. [40]
Правило, связывающее главную полосу в красной или в ближней инфракрасной области спектра производных пор-фирина, с наличием одного или двух гидрированных ядер, может иметь очень важное значение с точки зрения механизма фото-сенсибилизирующего действия хлорофилла и бактериохлорофилла, и поэтому важно также упомянуть и некоторые явные исключения из этого правила. Ввиду-этого желательно пересмотреть вопрос о структуре молекулы протохлорофилла. Достойно внимания, что протофеофитин, полученный из протохлорофилла при действии кислот, дает типичный спектр порфирина. [41]
Она предположила, что протохлорофилл, который поглощает свет примерно этих длин волн, служит фоторецептором при образовании хлорофилла. Смит и его сотрудники выделили протохлорофилл из этилированного ячменя и установили коэффициенты экстинкции пигмента в эфире. Это дало возможность произвести количественное определение обоих пигментов - протохлорофилла и хлорофилла а - в экстрактах из листьев. [42]
Водородный атом в положении 10 лабилен в том смысле, что он легко сдвигается к кислородному атому в положении 9 и допускает присоединение кислорода или хинона, но он не обязательно должен легко отниматься от молекулы хлорофилла. Окислители с умеренным окислительным потенциалом, действующие путем прямого переноса водородных атомов или электронов ( глава IX), вероятно, не задевают группы СН, а удаляют вместо того водородные атомы в положениях 7 и 8, причем их потеря компенсируется образованием двойной связи. IV, оставляя неизменным циклопентанонное кольцо. По Коненту, Дитцу, Бэйли и Камерлингу [37], два водородных атома могут быть отняты от хлорофилла молибдицианидом калия, а по Фишеру и Лаучу [49], - окисью серебра и уксуснокислым серебром. Согласно толкованию Фишера природы протохлорофилла, окисление хлорофилла вышеупомянутыми дегидрирующими агентами должно привести к протохлорофиллу при условии, что водородные атомы в положениях 7 и 8 отнимались - без побочных реакций. [43]
Правило, связывающее главную полосу в красной или в ближней инфракрасной области спектра производных пор-фирина, с наличием одного или двух гидрированных ядер, может иметь очень важное значение с точки зрения механизма фото-сенсибилизирующего действия хлорофилла и бактериохлорофилла, и поэтому важно также упомянуть и некоторые явные исключения из этого правила. Ввиду-этого желательно пересмотреть вопрос о структуре молекулы протохлорофилла. Достойно внимания, что протофеофитин, полученный из протохлорофилла при действии кислот, дает типичный спектр порфирина. [44]
Водородный атом в положении 10 лабилен в том смысле, что он легко сдвигается к кислородному атому в положении 9 и допускает присоединение кислорода или хинона, но он не обязательно должен легко отниматься от молекулы хлорофилла. Окислители с умеренным окислительным потенциалом, действующие путем прямого переноса водородных атомов или электронов ( глава IX), вероятно, не задевают группы СН, а удаляют вместо того водородные атомы в положениях 7 и 8, причем их потеря компенсируется образованием двойной связи. IV, оставляя неизменным циклопентанонное кольцо. По Коненту, Дитцу, Бэйли и Камерлингу [37], два водородных атома могут быть отняты от хлорофилла молибдицианидом калия, а по Фишеру и Лаучу [49], - окисью серебра и уксуснокислым серебром. Согласно толкованию Фишера природы протохлорофилла, окисление хлорофилла вышеупомянутыми дегидрирующими агентами должно привести к протохлорофиллу при условии, что водородные атомы в положениях 7 и 8 отнимались - без побочных реакций. [45]
Страницы: 1 2 3