Cтраница 2
У некоторых растений и водорослей, например у Chlorella, которая может синтезировать хлорофилл в темноте, эта реакция является простой катализируемой ферментом темновой реакцией. Большинству растений, однако, для синтеза хлорофилла необходим свет. Кроме того, процесс насыщения кольца D, по-видимому, является фотопревращением, причем не свободного протохлорофиллида а, а протохло-рофиллид-белкового комплекса, известного как протохлоро-филлидный галохром, который содержит одну молекулу протохлорофиллида на молекулу белка. Полученные данные указывают на то, что голохромный белок представляет собой фотофермент протохлорофиллидредуктазу. Образование комплекса протохлорофиллид-фермент - NADPH происходит в темноте, однако для восстановления кольца D протохлорофиллида необходим свет. [16]
Этот пигмент в небольших количествах вместе с хлорофиллом а содержится во многих водорослях. Эмпирическая и структурная формулы хлорофилла с долго были неизвестны. Работой Гранина ( oranlck, 19 - 9) было показано, что хлорофилл с содержит атом магния, имеет циклопентановое кольцо, но он не этерифицирован фитолом, а пиррольное кольцо 1У его не восстановлено, как у хлорофилла, - атомы углерода 7 и 8 соединены двойной связью. В этом отношении хлорофилл с напоминает протохлорофиллид. [17]
Литвиненко ( 1965) опубликовали результаты изучения синтеза хлорофилла этиолированными проростками кукурузы непосредственно при кратковременном ( до 60 мин. На КС образуется хлорофилл, тогда как на ДКС накапливается только протохлорофиллид. Авторы считают, что КС необходим для превращения протохлорофиллида в хлоро-филлид а, который является непосредственным предшественником хлорофилла а. По-видимому, это происходит в результате отсутствия соответствующего фермента. [18]
У некоторых растений и водорослей, например у Chlorella, которая может синтезировать хлорофилл в темноте, эта реакция является простой катализируемой ферментом темновой реакцией. Большинству растений, однако, для синтеза хлорофилла необходим свет. Кроме того, процесс насыщения кольца D, по-видимому, является фотопревращением, причем не свободного протохлорофиллида а, а протохло-рофиллид-белкового комплекса, известного как протохлоро-филлидный галохром, который содержит одну молекулу протохлорофиллида на молекулу белка. Полученные данные указывают на то, что голохромный белок представляет собой фотофермент протохлорофиллидредуктазу. Образование комплекса протохлорофиллид-фермент - NADPH происходит в темноте, однако для восстановления кольца D протохлорофиллида необходим свет. [19]
Наиболее известным из факторов окружающей среды является освещение, необходимое для биосинтеза хлорофилла или бактериохлорофилла в большинстве фотосинтезирующих систем. Например, у Rhodopseudomonas sphaeroides бактерио-хлорофилл синтезируется только в анаэробных условиях на свету, хотя синтез тема ( цитохромов) у этой бактерии происходит в темноте в присутствии кислорода воздуха. Активность АЛК-синтетазы на свету значительно выше, чем в темноте. Однако при переносе на свет этиолированные проростки образуют большое количество хлорофилла за период около 48 ч и приобретают нормальную зеленую окраску. Такой синтез хлорофилла происходит по стадиям. Очень быстро, даже после кратковременного освещения, небольшое количество протохлорофиллида а ( ассоциированного с протохлорофиллидголохромным белком), содержащегося в этиолированных тканях, превращается в хлоро-филлид а, который впоследствии более медленно этерифици-руется до хлорофилла а. По этому пути образуется небольшое количество хлорофилла в течение первых двух часов позеленения. Затем наступает индукционный период, длящийся в течение нескольких часов, за которым следует быстрый синтез de novo гораздо больших количеств хлорофилла. Во время индукционного периода происходит интенсивный синтез ферментов и значительно возрастает активность АЛК-синтетазы. Образование хлорофилла представляет собой лишь часть гораздо более сложного процесса формирования хлоропластов, причем факторы, регулирующие образование различных хлоро-пластных компонентов, точно скоординированы ( гл. [20]