Cтраница 2
Миллер и Барр обнаружили довольно неожиданное явление, установив, что углекислотный компенсационный пункт не зависит от температуры. Световой компенсационный пункт, напротив, сильно от нее зависит ( см. гл. Это различие объясняется тем, что температура заметно влияет на дыхание, а также на фотосинтез при сильном освещении и оказывает лишь слабое влияние ( или совсем никакого) на фотосинтез при малых интенсивностях света ( см. гл. При измерении светового компенсационного пункта фотосинтез находится в состоянии светового ограничения и потому не зависит от температуры, тогда как при измерении углекислотного компенсационного пункта он находится в состоянии ограничения двуокисью углерода и потому зависит от температуры. Однако точное совпадение температурных коэффициентов дыхания и фотосинтеза, вытекающее из данных Миллера и Барра, является, вероятно, не более, чем случайностью. [16]
Указания на своеобразную разницу в действии цианидов на фотосинтез выше и ниже компенсационного пункта были даны в гл. [17]
У клеток Chlorella, выросших в растворе глюкозы, перегиб был обнаружен ниже компенсационного пункта ( см. фиг. Свет было больше, чем 0 5 Ягемш что вероятно, отражает усиление дыхания цитоплазмы. [18]
Фактически для данной температуры каждая кривая показывает зависимость между углекислотным и световым компенсационными пунктами. Ниже кривой и влево от нее будет наблюдаться только выделение ССЬ; выше кривой и вправо - только поглощение. Таким образом, эта кривая отделяет зону потерь сухого веса от зоны прироста. [19]
После более детального исследования Кок пришел к заключению, что световые кривые претерпевают вблизи компенсационного пункта внезапное изменение наклона почти вдвое ( фиг. Он вывел отсюда заключение, что квантовый выход был постоянным от области, близкой к насыщению, до области, близкой к компенсационному пункту, а затем внезапно удваивался. Такую форму световой кривой, состоящей, согласно Коку, из трех практических линейных участков, не удалось наблюдать ни одному из предшествующих исследователей; однако Кок видит подтверждение резкого перелома кривой Р / ( /) в новом анализе данных Коппа и Габриэльсена. [20]
Мы предполагаем, что кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода, соответственно исправленные в отношении дыхания, продолжаются плавно ниже компенсационного пункта и достигают нуля, когда концентрация двуокиси углерода становится равной нулю. Однако точное их определение в области очень низких концентраций двуокиси углерода затруднено вследствие образования двуокиси углерода при дыхании. Некоторые промежуточные продукты дыхания вроде карбоновых кислот могут быть, вероятно, использованы в фотосинтезе без превращения в свободную двуокись углерода. [21]
Поэтому создается впечатление, что любой зеленый лист содержит избыток хлорофилла даже для тех значений интенсивности света, которые близки к компенсационному пункту. Этот избыток может иметь значение для поглощения зеленого и дальнего красного света, остающегося после прохождения через другие листья. [22]
Если наклон световой кривой изменяется вдвое в компенсационном пункте, то скорость дыхания при сильном освещении, определенная линейной экстраполяцией световой кривой по ее ходу от компенсационного пункта до 70, указывает на то, что скорость дыхания в темноте вдвое больше скорости дыхания на свету. [23]
Ноак считал, что удаление двуокиси углерода менее эффективно для возбуждения фотоокисления, чем отравление уретаном, так как образование двуокиси углерода при дыхании не позволяет уменьшать фотосинтез значительно ниже компенсационного пункта, где баланс газообмена равен нулю. Но ван дер Паув [29] нашел, что когда нити Hormidium выставлялись на свет в атмосферу, лишенную благодаря контакту со щелочью двуокиси углерода, то выделение кислорода уступало место его поглощению со скоростью, значительно большей, чем скорость обычного дыхания. [24]
Обращенная вверх вогнутость световых кривых бактериального фотосинтеза, повидимому, представляет собой общее явление; однако наличие у отдельных световых кривых обычного фотосинтеза ясно выраженной обращенной вниз вогнутости ( или даже резкого поворота) вблизи компенсационного пункта вызывает сомнения. Равным образом сомнительно утверждение, что световые кривые фотосинтеза ( с перегибом в области компенсации или без него) остаются прямыми на всем протяжении почти до насыщения. По крайней мере наиболее точные определения в этой области ( например, Эмерсона и Льюиса) не обнаружили обоих указанных явлений, но показали, что световые кривые постепенно склоняются вниз с увеличением интенсивности света. Первые признаки кривизны заметны уже при световом потоке порядка 1000 зрг / сл2 сек. [25]
Вместо того чтобы экстраполировать к бесконечно большой интенсивности света для а и к бесконечно большой концентрации СО2 для Ь, лучше и легче выбрать некоторые произвольные уровни концентрации СО2 и интенсивности света, для которых световой и углекислотный компенсационные пункты могут рассматриваться как величины, характеризующие эффективность функционирования растения. Как уже упоминалось, световой компенсационный пункт принято определять при концентрации СО2, равной 0 03 %; в качестве удобного значения интенсивности света для определения Г можно предложить 10000 лк. [26]
СОз в зависимости от интенсивности света при 25 С и при концентрации СО2 0 03 %; II - теоретический график для истинного фотосинтеза, построенный в предположении, что скорость светового дыхания равнялась скорости тем-нового вплоть до компенсационного пункта, а затем линейно увеличивалась с увеличением интенсивности света. [27]
Кок [42, 48], однако, нашел, что Pf ( I) является прямой, проходящей выше нулевой точки координат, и отсюда пришел к заключению, что квантовый выход истинного фотосинтеза ниже квантового выхода фотохимического процесса ( фотодыхания), доминирующего при слабом освещении, насыщающегося вблизи компенсационного пункта и идущего с той же скоростью насыщения при дальнейшем повышении интенсивности света. Наконец, Френч, Вассинк и другие, работая с пурпурными бактериями, обнаружили при умеренном освещении приблизительно линейные световые кривые, экстраполяция которых по прямой проходила ниже нулевой точки координат. [28]
Миллер и Барр обнаружили довольно неожиданное явление, установив, что углекислотный компенсационный пункт не зависит от температуры. Световой компенсационный пункт, напротив, сильно от нее зависит ( см. гл. Это различие объясняется тем, что температура заметно влияет на дыхание, а также на фотосинтез при сильном освещении и оказывает лишь слабое влияние ( или совсем никакого) на фотосинтез при малых интенсивностях света ( см. гл. При измерении светового компенсационного пункта фотосинтез находится в состоянии светового ограничения и потому не зависит от температуры, тогда как при измерении углекислотного компенсационного пункта он находится в состоянии ограничения двуокисью углерода и потому зависит от температуры. Однако точное совпадение температурных коэффициентов дыхания и фотосинтеза, вытекающее из данных Миллера и Барра, является, вероятно, не более, чем случайностью. [29]
Для каждой интенсивности света должна существовать концентрация двуокиси углерода, при которой фотосинтез только компенсирует дыхание, а общий газовый обмен равняется нулю и ниже которой дыхание преобладает над фотосинтезом. Этот углекислотный компенсационный пункт не изучался столь систематически, как световой компенсационный пункт ( см. табл. 43); Миллер и Барр [76] первые занялись его исследованием. При низких температурах этот газовый состав оставался неизменным в течение многих часов. При 35 - 37, после короткого периода постоянства, давление двуокиси углерода снова начинало повышаться, вероятно потому, что фотосинтез претерпевал медленную термическую задержку ( см. гл. [30]