Cтраница 3
XXIX), что максимальный квантовый выход приблизительно одинаков для всех видов растений, по крайней мере, если все клетки полностью активны, что не всегда имеет место, как, например, в старых культурах. Разница в компенсационных пунктах, найденных при этих условиях, должна поэтому зависеть главным образом, или исключительно, от двух факторов: интенсивности дыхания и оптической плотности исследуемого образца. [31]
Вместо того чтобы экстраполировать к бесконечно большой интенсивности света для а и к бесконечно большой концентрации СО2 для Ь, лучше и легче выбрать некоторые произвольные уровни концентрации СО2 и интенсивности света, для которых световой и углекислотный компенсационные пункты могут рассматриваться как величины, характеризующие эффективность функционирования растения. Как уже упоминалось, световой компенсационный пункт принято определять при концентрации СО2, равной 0 03 %; в качестве удобного значения интенсивности света для определения Г можно предложить 10000 лк. [32]
Водоросли, живущие глубоко под водой, в особенности красные, адаптированы и к слабому свету, и к низкой температуре. Однако здесь преобладает влияние умбриофильной адаптации и компенсационный пункт у этих водорослей лежит обычно ниже, чем у водорослей, живущих на поверхности. Если бы компенсационный пункт этих водорослей не лежал при низкой интенсивности света, они не могли бы развиваться на глубине 100 - 120 м ( самая большая глубина, на которой организмы были обнаружены при помощи драги), потому что интенсивность освещения на глубине 120 л составляет только около 200 лл: ( см. данные Зейбольда [131] в гл. [33]
Этот прием применялся многократно, но без успеха, потому что непосредственное использование для фотосинтеза образующейся при дыхании двуокиси углерода эффективно конкурирует с поглощением этой двуокиси углерода внешним поглотителем. Действительно, понизить фотосинтез этим путем намного ниже компенсационного пункта оказалось трудным. Однако Варбург и сотрудники [51] сообщили, что с увеличением частоты качания сосудов они смогли добиться столь быстрого поглощения выделяющейся при дыхании двуокиси углерода в боковом, наполненном щелочью отводе реакционного сосуда, что скорость потребления кислорода в суспензиях Chlorella при освещении была точно такой же, как и в темноте. Они видели в этих опытах доказательство того, что на дыхание как таковое совершенно не влияет свет ( красный), и полагали, что это доказательство опровергает все гипотезы, которые постулируют обмен промежуточных продуктов между фотосинтезом и дыханием. [34]
Для каждой интенсивности света должна существовать концентрация двуокиси углерода, при которой фотосинтез только компенсирует дыхание, а общий газовый обмен равняется нулю и ниже которой дыхание преобладает над фотосинтезом. Этот углекислотный компенсационный пункт не изучался столь систематически, как световой компенсационный пункт ( см. табл. 43); Миллер и Барр [76] первые занялись его исследованием. При низких температурах этот газовый состав оставался неизменным в течение многих часов. При 35 - 37, после короткого периода постоянства, давление двуокиси углерода снова начинало повышаться, вероятно потому, что фотосинтез претерпевал медленную термическую задержку ( см. гл. [35]
Отношение между дыханием и фотосинтезом при низкой интенсивности света изменяется обычно с увеличением температуры благоприятно для дыхания ( см. гл. XXXI); вследствие этого повышение температуры может вызвать сдвиг положения компенсационного пункта в сторону более высоких интенсивностей света ( фиг. [36]
На графиках виден постулированный Блэкманом резкий перегиб ( S), появляющийся, когда интенсивность света становится насыщающей; кроме того, виден и еще один перегиб ( К) при низкой интенсивности света ( / на фиг. Кок высказал предположение, что этот второй перегиб ( К) может совпадать со световым компенсационным пунктом, как показано на фиг. [37]
Уменьшенное снабжение двуокисью углерода снижает фотосинтез, не влияя на дыхание. Если вследствие недостатка двуокиси углерода световые кривые начинают изгибаться уже при слабом освещения, то компенсационный пункт может быть сдвинут к высоким интенсивностям света ( см. фиг. [38]
После более детального исследования Кок пришел к заключению, что световые кривые претерпевают вблизи компенсационного пункта внезапное изменение наклона почти вдвое ( фиг. Он вывел отсюда заключение, что квантовый выход был постоянным от области, близкой к насыщению, до области, близкой к компенсационному пункту, а затем внезапно удваивался. Такую форму световой кривой, состоящей, согласно Коку, из трех практических линейных участков, не удалось наблюдать ни одному из предшествующих исследователей; однако Кок видит подтверждение резкого перелома кривой Р / ( /) в новом анализе данных Коппа и Габриэльсена. [39]
Такой результат на первый взгляд кажется парадоксальным. Во-первых, при сильном световом лимитировании, обычном для зимы, нельзя ожидать значительного влияния СО2 и, во-вторых, под влиянием более высоких температур световой компенсационный пункт может оказаться выше естественной интенсивности света. [40]
Возможно, однако, и другое предположение, а именно, что дыхание ( выделение СС2 или поглощение О2) одинаково на свету и в темноте, а кривая истинного фотосинтеза параллельна кривой для видимого фотосинтеза. Третье возможное толкование, которого придерживался сам Деккер, состоит в том, что скорость истинного фотосинтеза линейно зависит от интенсивности света, причем соответствующая прямая параллельна нижней ветви кривой видимого фотосинтеза; это предполагает неизменную интенсивность дыхания вплоть до светового компенсационного пункта и ее монотонное увеличение с. Конечно, возможно и четвертое предположение, заключающееся в том, что кривая истинного фотосинтеза не параллельна ни одной из двух ветвей кривой видимого фотосинтеза. [41]
Водоросли, живущие глубоко под водой, в особенности красные, адаптированы и к слабому свету, и к низкой температуре. Однако здесь преобладает влияние умбриофильной адаптации и компенсационный пункт у этих водорослей лежит обычно ниже, чем у водорослей, живущих на поверхности. Если бы компенсационный пункт этих водорослей не лежал при низкой интенсивности света, они не могли бы развиваться на глубине 100 - 120 м ( самая большая глубина, на которой организмы были обнаружены при помощи драги), потому что интенсивность освещения на глубине 120 л составляет только около 200 лл: ( см. данные Зейбольда [131] в гл. [42]
Несмотря на это, в наблюдениях Варбурга [3] и ван дер Паува [7] по цианид-ному торможению фотосинтеза имеются указания, что дыхание может доставить фотосинтезу нечто большее, чем свой конечный продукт - двуокись углерода. По данным этих авторов, цианид понижает фотосинтез до компенсационного пункта, но не приводит к поглощению кислорода и выделению двуокиси углерода. Относящиеся сюда экспериментальные данные и их интерпретация обсуждались в главе XII. Пока это только предположение, но оно, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения. Вероятность такого предположения повышается наблюдениями Фэна, Штауффера и Умбрейта ( см. главу XIX), показавшими, что и другие органические карбонильные соединения также могут использоваться в фотосинтезе как окислители-заменители. [43]
Шутова [38] и Руттнера [111,114], которые были истолкованы Рутт-нером ] Н4 ] и Остерлиндом [113,119] в том смысле, что некоторые водяные явнобрачные растения и водоросли могут весьма эффективно использовать ионы бикарбоната и поэтому наличие минимальных концентраций свободных молекул СО2 не является необходимым для поддержания их фотосинтеза. С другой стороны, водяные мхи вроде Fontinalis прекращают выделять О2, когда [ СО2 ] уменьшается примерно до значения 0 4 - 10 - 5 моль. Это соответствует 0 01 об. % С02 в атмосфере и означает, что компенсационный пункт у этих мхов имеет примерно то же значение, что и у наземных растений. [44]
В последующих исследованиях ван дер Паув [18] проводил опыты со Stichococcus bacillaris - водорослью, устойчивой к щелочным буферным растворам и потому доступной для изучения в манометрическом аппарате Варбурга, который применялся при работах с Hormidium. С одной стороны, у Stichococcus, подобно Chlorella, фотосинтез стимулируется небольшими количествами цианида до 10 - Б моль / л и торможение наступает лишь при концентрациях выше 10 - 4 моль / л HCN. С другой стороны, подобно Chlorella, фотосинтез у Stichococcus нельзя понизить цианидом ниже компенсационного пункта. [45]