Метаболический путь
Cтраница 3
Такая последовательность реакций составляет так называемый метаболический путь. В клетке работает одновременно много метаболических путей. Реакции протекают согласованно, подчиняясь строгой регуляции, что объясняется специфической природой ферментов. Один фермент обычно катализирует только одну реакцию. Таким образом, ферменты служат для регулирования происходящих в клетке реакций и обеспечивают надлежащую их скорость. [32]
Совершенно очевидно, что при изучении метаболических путей с помощью радиоактивной метки необходимо соблюдать определенные условия опыта и учитывать возможные ограничения этого метода. В процессе равновесно и непрерывно действующих метаболических превращений концентрации и количества различных биохимических промежуточных соединений достигают постоянных величин. Так осуществляется регуляция метаболических путей у микробов, когда деление клеток протекает с постоянной скоростью при неизменяющейся внешней среде. В этих условиях радиоактивность начнет включаться в первый метаболит, удельная радиоактивность этого метаболита будет повышаться, пока не сравняется с удельной радиоактивностью источника изотопа, вводимого в клетки. Тем временем изотоп начнет включаться в следующий метаболит, и там быстро установится та же удельная радиоактивность, хотя количество включенной радиоактивности, как и в первом случае, будет зависеть от величины пула этого метаболита. Таким образом, определяя радиоактивность, можно выяснить последовательность реакций, но только в том случае, если равновесные концентрации метаболитов остаются постоянными. Ясно также, что в ходе данной последовательности реакций может происходить образование какого-то промежуточного продукта, кинетика образования и распада которого будут таковыми, что его пул будет очень незначительным. Тогда радиоактивность пула может оказаться настолько незначительной, что это соединение будет невозможно идентифицировать на хроматограмме. С другой стороны, не исключено, что меченое соединение, не являющееся членом рассматриваемой последовательности реакций, будет быстро образовываться из какого-нибудь промежуточного соединения. Так, щаве-левоуксусная кислота может быть настоящим промежуточным соединением, а при радиоавтографии все-таки будет обнаруживаться аспараги-новая кислота. Этот может произойти в результате быстрого обмена углеродными скелетами между щавелевоуксусной и аспарагиновой кислотами, если пул последней будет значительно выше. [33]
С другой стороны, значительная часть метаболических путей, в особенности направленных на биосинтетические нужды, универсальна и соответствующие ферменты и гены могут быть обнаружены у широкого круга организмов. [34]
Ауксотрофные мутанты не могут образовывать ингибиторы соответствующего метаболического пути, работающие по принципу отрицательной обратной связи, так как у них отсутствует определенная ключевая ферментативная реакция. Поэтому при выращивании мутантного штамма в среде с минимальной концентрацией необходимого питательного ингредиента они способны образовывать избыточные количества вещества-предшественника или близких к нему метаболитов блокированной реакции. Так, первые реакции в цепи биосинтеза L-аргинина ( рис. 4.5) у Corynebacterium glutamicum ингибируются по механизму обратной связи самим конечным продуктом, и образование соответствующих ферментов подавляется L-аргинином. [35]
Многие другие типы циклоцембраноидов образуются на метаболических путях морских беспозвоночных и водорослей. Наиболее представительную группу их составляют бриареаны. [36]
Неодинаковая скорость протекания одного и того же метаболического пути в разных органах может быть обусловлена различиями в определенных свойствах и строении ферментов. [37]
Цитохромы типа с могут способствовать выявлению эволюции метаболических путей. Цитохромы с вводят нас в обширную область прокариотов. В принципе структуры этих белков можно использовать для установления определенного порядка среди бактерий таким же образом, как митохондриальные цитохромы с были применены в таксономических целях к эукариотическим организмам. Однако, поскольку в бактериях может осуществляться переход межродового гена [507, 508], построение филогенетического дерева затрудняется генами, которые переходят из одной ветви в другую. [38]
В группе несерных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, связанных с получением энергии. Многие представители этой группы способны расти в темноте в микроаэробных или аэробных условиях, получая энергию в процессе дыхания. У них активно функционирует замкнутый ЦТК, гликолити-ческий путь и другие пути катаболизма органических соединений. [39]
Несмотря на увеличение числа работ по изучению метаболических путей у низших грибов в связи с проблемой биокоррозии, процессы поглощения и утилизации веществ из окружающей среды, необходимых для жизнедеятельности грибов, изучены недостаточно. О гликопротеидах низших растениц опубликовано небольшое количество работ. Так, в грибах Aspergillus niger обнаружена система транспорта Ca2f, в которую входят два гликопептида. [40]
Устойчивость к химикату возникает в результате устранения метаболических путей синтеза фторуридиловой и дезоксирибофторуридиловой кислот. [41]
Ингибиторы ферментов служат также очень полезными инструментами при исследовании метаболических путей в клетках. [43]
Оба модифицированных гена участвуют в процессе деградации всех субстратов данного метаболического пути. Поэтому стратегия, использованная для повышения эффективности расщепления 4-этилбензоата, применима и в случае других соединений: мутация, приводящая к гиперпродукции XylS-белка, может усиливать активацию Рт-промотора и повышать скорость разрушения субстрата; кроме того, можно избирательно модифицировать / - промотор, чтобы он стал более сильным, сохранив способность взаимодействовать с XylS-белком. [45]
Страницы: 1 2 3 4 5