Окислительный пентозофосфатный путь

Cтраница 1

Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве единственного пути сбраживания углеводов у облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например аль-долазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов: гликолитиче-ский и окислительный пентозофосфатный. [1]

Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов ( глюкозо-6 - фосфат-дегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути ( см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается. [2]

Схема пентозофосфатного цикла ( заштрихован гликолитический путь 340. [3]

Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозофосфатный цикл, или окислительный пентозофосфатный путь. В первой части цикла происходит окислительное декарбоксилирование глюкозо-6 - фосфата. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе. Пентоз-ный путь фактически является ответвлением от основного гликолитического пути и связан с ним общими продуктами. Реакции этого цикла не служат источником энергии. Окислительный пентозофосфатный путь протекает вместе с гликолизом и является дополнительным источником НАДФН - восстановителя в биосинтетических процессах, когда у клеток растений нет возможности получить его в результате фотосинтеза. Кроме этого, он генерирует рибозо-5 - фосфат, необходимый для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а также В-эритрозо - 4-фосфат, используемый в синтезе шикимо-вой кислоты - ключевого соединения в биосинтезе лигнина ( см. 12.5.1) и большого числа других ароматических соединений. [4]

Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями. [5]

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. [6]

У разных представителей этой группы, способных расти, используя органические соединения, обнаружены активности ферментов гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути, пути Энтнера-Дудорова. Описано функционирование замкнутого и разорванного ЦТК, а у некоторых тиобацилл - глиоксилатно-го шунта. [7]

Первые два его этапа - фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты - идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера-Дудорова две следующие реакции: 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты; 2) расщепление продукта первой реакции на два С3 - фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3 - ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. [8]

Исходным соединением для образования пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5 - фосфат. Он может синтезироваться двумя путями: 1) окислительным-из глюкозо-6 - фосфата через окислительный пентозофосфатный путь и 2) неокислительным-из фруктозо-6 - фосфата и глицеральдегид-3 - фосфата в результате реакций, катализируемых трансальдолазой и транскетолазой ( разд. Рибозо-5 - фосфат используется для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов в высокоэнергетической форме-в виде фосфорибозилпирофосфата. Восстановление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклео-тида и может осуществляться различным образом. [9]

К гетероферментативным молочнокислым бактериям, сбраживающим сахара с образованием молочной кислоты, С02, этанола и / или уксусной кислоты, относятся представители рода Leuconostoc и бактерии, объединенные в подрод Betabacterium рода Lactobacillus ( L. У них отсутствует ключевой фермент гли-колитического пути - фруктозодифосфатальдолаза, и поэтому сбраживание субстратов они могут осуществлять только по окислительному пентозофосфатному пути, т.е. являются облигатно гетероферментативными формами. [10]

Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубак-терии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. [11]

Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдо-зы и кетозы, например: сорбит - - сорбоза; глицерин - диоксиа-цетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование Сахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. [12]

Пентозофосфатный путь окислительного расщепления глюкозо-б-фос-фата. Вверху представлен пентозофосфатный цикл. Окислительные этапы заканчиваются образованием рибулозо-5 - фосфата. Рибулозо-5 - фосфат находится в равновесии с рибозо-5 - фосфатом и ксилулозо-5 - фосфатом, что обеспечивается ферментативным катализом. Пентозофосфаты при участии транскетолазы и трансальдолазы превращаются в два фруктозофосфата и один глицеральде-гидфосфат. Эта последовательность реакций полностью обратима и в обратном направлении включается в рибулозобисфосфатный цикл фиксации СО2, в рибу-лозомонофосфатный цикл фиксации формальдегида и другие циклы. Участвующие ферменты ( цифры в кружках. J-глюкозо-б - фосфатдегидрогеназа. 2-лакто-наза. 5 - 6-фосфоглюконатдегидрогеназа. 4-фосфорибозоизомераза. 5-рибуло-зо - 5-фосфат - З - эпимераза. 6-транскетолаза. 7-трансальдолаза. [14]

Этот последний дегидрируется дегидрогеназой до 3-кето-б - фосфо-глюконата, из которого затем путем декарбоксилирования образуется рибулозо-5 - фосфат. Этим завершается собственно процесс окисления. Последующие реакции надо рассматривать только как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно. Благодаря включению такой последовательности реакций окислительный пентозофосфатный путь замыкается в цикл. Рибулозо-5 - фосфат находится в равновесии с рибозо-5 - фосфатом и ксилулозо-5 - фосфатом. [15]

Страницы: 1 2