Cтраница 2
Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения эубактерий пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов ( глюкозо-6 - фосфат-дегидрогеназы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изомеразные ферменты гликолитического пути ( см. рис. 53), формирование фосфопентозоизомеразы произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается. [16]
Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул восстановленного ферредоксина ( иногда НАДФ Н2) и химическая энергия в форме АТФ. Восстановитель может или непосредственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых ферментативных процессах из исходного транспортируемого субстрата. В последнем случае таким субстратом служит дисахарид мальтоза - продукт восстановительного пентозофосфатного цикла. Ее катаболизирование, осуществляемое по активно функционирующему в гетероцистах окислительному пентозофосфатному пути, приводит к образованию молекул НАДФ Н2, с которых водород может передаваться на ферредоксин в реакции, катализируемой ферредоксин: НАДФ-оксидоредуктазой. Источником АТФ в гетероцистах на свету служит зависимое от I фотосистемы циклическое фотофосфорилирование, в темноте - окислительное фосфорилирование. [17]
Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубак-терии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4 - и С7 - сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [18]
Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозофосфатный цикл, или окислительный пентозофосфатный путь. В первой части цикла происходит окислительное декарбоксилирование глюкозо-6 - фосфата. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе. Пентоз-ный путь фактически является ответвлением от основного гликолитического пути и связан с ним общими продуктами. Реакции этого цикла не служат источником энергии. Окислительный пентозофосфатный путь протекает вместе с гликолизом и является дополнительным источником НАДФН - восстановителя в биосинтетических процессах, когда у клеток растений нет возможности получить его в результате фотосинтеза. Кроме этого, он генерирует рибозо-5 - фосфат, необходимый для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а также В-эритрозо - 4-фосфат, используемый в синтезе шикимо-вой кислоты - ключевого соединения в биосинтезе лигнина ( см. 12.5.1) и большого числа других ароматических соединений. [19]