Реакция - сверхчувствительность
Cтраница 2
Реакция сверхчувствительности в какой-то мере эффективна и в отношении Bolrytis cinerea - типичного факультативного паразита. Например, свежеубраиные кочаны некоторых сортов капусты ( Зимовка, Амагер) обладают достаточно высокой устойчивостью к этому паразиту. По мере же хранения капусты способность к реакции сверхчувствительности падает и капуста начинает поражаться этим грибом. [16]
Итак, раневая реакция растений играет защитную роль преимущественно в отношении раневых паразитов, находящихся на первой ступени эволюции. Поэтому в эволюционном плане эту реакцию следует рассматривать первой защитной реакцией. Возникшая в ее недрах вторая защитная реакция - реакция сверхчувствительности - направлена против прободающих паразитов, как факультативных, так и облигатных. Третья реакция, которую условно можно назвать гипоплазматической [9] или плазматической [10], является защитной в отношении биотрофных паразитов, находящихся на более высокой ступени эволюции. [17]
Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции ( типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть мобилизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Фитоалексины могут предотвратить распространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается различными стимулами. [19]
Следует лишь иметь в виду, что не всегда образование некроза приводит к гибели паразита. Замечено, что при заражении клубней картофеля фитофторозом гриб развивался и по некро - ( т ГЗурованной ткани. Но такого рода факты лишний раз убеж -, дают в том, что защитная роль реакции сверхчувствительности переделяется составом возникающих веществ и скоростью их Образования. Если при этом образуются вещества, ингибирующие шгразит, этот участок ткани в состоянии приостановить развитие И гфекцни. В противном случае некротизированные участки ока - - фязаются безвредными для патогена, и вся некротическая реакция перестает играть защитную роль. [20]
Данные, полученные на различных расах фитофторы, подтвердили наши прежние исследования полисахаридов одной расы гриба, также вызывающих реакцию сверхчувствительности, свойственную тканям устойчивых сортов. Именно на листьях, погруженных в растворы полисахаридов расы 1, некротические пятна появились на 3 - 5 час. На это указывают также данные хроматографического анализа на бумаге. Кроме того, качественное различие полисахаридов из культуральной среды и из мицелия подтверждают их инфракрасные спектры поглощения. В ИК-спектре полисахаридов культуральной среды обеих рас фитофторы имеется поглощение при 1649 слг1, указывающее на присутствие ацетилированных аминосахаров. Повышенная токсичность полисахаридов культуральной среды по сравнению с полисахаридами мицелия представляет особый интерес, так как токсин культуральной среды выделяется во внешнюю среду. Возможно, именно с его помощью паразит вступает в контакт с растением-хозяином. [21]
Если же блокируется участок обмена, имеющий параллельные ( запасные) пути, то возникают две возможности. В тех подвидах и отдельных экземплярах растений, у которых параллельный путь занимает резко подчиненную роль в общем обмене, будут накапливаться промежуточные продукты, дальнейшее превращение которых до сих пор осуществлялось блокированным звеном. Очевидно, чем ниже удельный вес этого пути, тем в больших количествах могут накапливаться указанные метаболиты. В тех случаях, когда они накапливаются в достаточно высокой концентрации, наступает гибель и паразита, и растительной клетки - реакция сверхчувствительности. [22]
Вирусный некроз клубней картофеля, проявляющийся в виде рассеянных ржаво-бурых пятен, может быть похож на функциональную ( неинфекционную) ржавость, вызванную комплексом неблагоприятных условий: недостатком фосфора, высокой температурой воздуха и почвы, недостатком влаги. При неинфекционном некрозе клетки погибают от недостатка питания, поэтому в них и в прилегающей к ним зоне почти нет крахмальных зерен. Оболочки таких клеток утолщены и субери-низированы. При вирусном некрозе отмирание ткани происходит - вследствие реакции сверхчувствительности, клетки погибают быстро, поэтому крахмальные зерна в них сохраняются почти полностью. [23]
Гиперэргические защитные реакции возникают на основе сверхчувствительности. Они характеризуются интенсивным обменом веществ, вследствие которого зараженная клетка погибает. Соседние клетки также погибают, и возникает зона мертвых клеток. В результате патоген оказывается изолированным от живых клеток растения. Если это облигатный паразит, то он быстро погибает. Гиперэргические реакции локализуют возбудителя болезни, и растение не поражается - остается практически здоровым. Гиперэргические реакции называют иначе - реакциями сверхчувствительности. Растения с гиперэргическими защитными реакциями используют в селекции сортов со сверхчувствительной устойчивостью. [24]
Страницы: 1 2