Cтраница 1
Реакция сверхчувствительности в какой-то мере эффективна и в отношении Bolrytis cinerea - типичного факультативного паразита. Например, свежеубраиные кочаны некоторых сортов капусты ( Зимовка, Амагер) обладают достаточно высокой устойчивостью к этому паразиту. По мере же хранения капусты способность к реакции сверхчувствительности падает и капуста начинает поражаться этим грибом. [1]
На том основании, что реакция сверхчувствительности, вообще говоря, может совершенно предотвратить проникновение высоко-специализированных облигатных паразитов в растение, принято считать, что последние в отличие от факультативных могут развиваться лишь в том случае, если их продвижению не предшествует отравление клеток токсинами паразита. Иными словами, все облигатные паразиты рассматриваются как лишенные способности образовывать токсины. [2]
Существует мнение [6], что реакция сверхчувствительности защищает растение лишь от облигатных паразитов, поскольку в некротизированных участках тканей они лишены возможности питаться биотрофно. [3]
Согласно ранее проведенным исследованиям [7], реакция сверхчувствительности определяет устойчивость картофеля к раку. [4]
Еще сильнее образуются фунгитоксические вещества при реакции сверхчувствительности. [5]
Таким образом, с системой полифенолы - полифенолоксйдаза связана прежде всего начальная стадия реакции сверхчувствительности. Возможно также, что вызываемое продуктами окисления полифенолов разрушение растительной клетки может способствовать диффузии из нее фитоалексйнов и более быстрому их контакту с гифами гриба. Продукты окисления полифенолов могут одновременно локализовать очаг инфекции, защитить его от вторичного заражения и предупредить проникновение в приле-гающие здоровые ткани токсичных веществ. [6]
Забегая несколько вперед, следует отметить, что широко распространенная защитная реакция растений, так называемая реакция сверхчувствительности, проявляется лишь в отношении прободающих паразитов независимо от того, являются ли они факультативными или облигатными. [7]
Тем не менее имеется немало данных о том, что и по отношению к факультативным паразитам реакция сверхчувствительности также может играть важную защитную роль, хотя и не столь большую, как в отношении облигатных: чем ближе паразиты к облигатным, тем эффективнее по отношению к ним выражена реакция сверхчувствительности. Она, например, лежит в основе устойчивости пшеницы к возбудителю ржавчины, а также картофеля к возбудителю фитофтороза. [8]
Тем не менее имеется немало данных о том, что и по отношению к факультативным паразитам реакция сверхчувствительности также может играть важную защитную роль, хотя и не столь большую, как в отношении облигатных: чем ближе паразиты к облигатным, тем эффективнее по отношению к ним выражена реакция сверхчувствительности. Она, например, лежит в основе устойчивости пшеницы к возбудителю ржавчины, а также картофеля к возбудителю фитофтороза. [9]
Вследствие этого неизбежно должна зародиться эффективная реакция растения, направленная уже всецело против паразита. Таковой является реакция сверхчувствительности, при которой наступает быстрое отмирание небольшого количества клеток, находящихся поблизости от проникших гиф, а также самого паразита. [10]
В этом случае проявляется реакция сверхчувствительности тканей устойчивых сортов картофеля к токсину паразита. [11]
Действительно, при переходе паразита только на биотрофный способ питания умерщвление растительных клеток токсинами исключает возможность использования содержимого живых клеток. Но с другой стороны, факт существования реакции сверхчувствительности по отношению к облигатным паразитам с несомненностью указывает на то, что последние не только отсасывают вещества из живой клетки, но и выделяют в нее агенты, вызывающие эту реакцию. Даже если некроз вызывается непосредственно продуктами измененного обмена самой растительной клетки, то первопричиной все же должны быть выделения паразита, давшие начало всему этому процессу. Следовательно, некроз растительных клеток является как бы индикатором на выделение паразитом токсинов. [12]
Еще Сцент-Дьердъи и Кьеторж [11] отмечали, что фунгиток-сичностъ продуктов окисления полифенолов заключена в неспецифическом дубящем действии на белки, в результате чего они становятся недоступными для паразита. Но подобным непрямым действием полифенолов на паразита можно объяснить их роль в реакции сверхчувствительности лишь в том случае, если рассматривать эту реакцию только против биотрофно питающихся паразитов. Более детальное изучение защитной роли реакции сверхчувствительности показало, что она может быть направлена не только против биотрофных, но и против факультативных паразитов и что гибель тех и других наступает не из-за голода, вследствие, например, денатурации белков, а в результате отравления прижизненно образующимися в растительной клетке фунгитоксическими веществами - фитоалексинами. [13]
У тех же растений, у которых запасные пути обмена имеют больший удельный вес, блокирование отдельного звена основного пути обмена не приведет к накоплению значительного количества соответствующих метаболитов. В результате такие растения из-за малых концентраций индуцированных ингибиторов не способны к реакции сверхчувствительности и оказываются восприимчивыми к поражению паразитом. В ходе естественного отбора они отбрасываются, благодаря чему удельный вес устойчивых растений непрерывно возрастает. [14]
Еще Сцент-Дьердъи и Кьеторж [11] отмечали, что фунгиток-сичностъ продуктов окисления полифенолов заключена в неспецифическом дубящем действии на белки, в результате чего они становятся недоступными для паразита. Но подобным непрямым действием полифенолов на паразита можно объяснить их роль в реакции сверхчувствительности лишь в том случае, если рассматривать эту реакцию только против биотрофно питающихся паразитов. Более детальное изучение защитной роли реакции сверхчувствительности показало, что она может быть направлена не только против биотрофных, но и против факультативных паразитов и что гибель тех и других наступает не из-за голода, вследствие, например, денатурации белков, а в результате отравления прижизненно образующимися в растительной клетке фунгитоксическими веществами - фитоалексинами. [15]