Темновая реакция
Cтраница 1
Темновые реакции небезразличны к источнику молекул НАДФ Н и АТФ, которые требуются для их протекания. Хотя в настоящее время их источником в зеленых растениях являются световые реакции, не исключено, что темновые реакции старше по возрасту и первоначально приводились в действие молекулами НАДФ Н и АТФ из других источников. Механизм темновых реакций известен под названием цикла Кальвина Бенсона и в некотором смысле аналогичен циклу лимонной кислоты. Сначала диоксид углерода соединяется с молекулой-переносчиком, рибулозодифосфатом. [1]
Темновые реакции протекают в строме хлоро-пластов, не требуют света и контролируются ферментами. В результате этих реакций происходит восстановление диоксида углерода с использованием энергии ( АТФ) и восстанавливающей способности ( восстановленный НАДФ), произведенных в ходе световых реакций. Последовательность темновых реакций была определена в США Кальвином, Бенсоном и Бессемом в 1946 - 1953 годах. За эту работу в 1961 г. Кальвин был удостоен Нобелевской премии. [3]
Темновые реакции мало отличаются от обычных биохимических процессов в клетках. Все специфические особенности фотосинтеза связаны с первичными световыми процессами. [4]
Темновые реакции, связанные с ассимиляцией 4С02 у зеленых растений, были детально изучены прежде всего in vivo с помощью радиоактивной метки ( работы Кальвина, Бенсона и Бассама), а потом in vitro - в хлоро-пластах и препаратах из них, содержащих очищенные растворимые ферменты. [5]
Темновые реакции преобразования С02 в углеводы, очевидно, в основном происходят одинаково во всех фотосинтезирующих системах. Возможно, что преобразование С02 при фотосинтезе осуществляется несколькими путями. [6]
Химические, темновые реакции, в которых принимают участие продукты фотохимических реакций. [7]
Темновые реакции восстановительного углеродного цикла тесно связаны со световыми реакциями, с образованием восстановленного НАДФ, нужного для восстановительной фазы, и аденозинтрифосфата, нужного для фаз карбоксилирования и накопления фонда свободной энергии. [8]
В темновой реакции фотовосстановленное соединение Y окисляется фотоокисленным соединением Р, и в конечном счете на свету электроны движутся от воды к соединению X, для чего они должны преодолеть разность потенциалов в 1 2 в. Эта связь между двумя фотореакциями не является единственной ферментативной темновой реакцией в фотосинтезе; в ходе других темновых реакций происходит выделение кислорода и перенос электронов от Х - к НАДФ и другим акцепторам. [9]
В темновой реакции энергия, необходимая для преодоления активационного барьера, черпается из внутренней энергии системы, скорость и механизм процесса определяются температурой. В фотохимической реакции энергия передается в виде квантов электромагнитного излучения, при заданной температуре-скорость и механизм процесса определяются интенсивностью инициирующего излучения и его спектральным распределением. В соответствии с приведенной схемой фотохимических превращений поглощение света не обязательно приводит к химической реакции: фотовозбужденные частицы могут перейти в основное синг-летное состояние ипи в результате превращения энергии электронного возбуждения в энергию колебаний. Поэтому основной количественной характеристикой фотохимических реакций является квантовый выход Ф, представляющий собой отношение числа прореагировавших молекул к числу поглощенных квантов света. [10]
В последующей темновой реакции электрон передается через ряд переносчиков ( цитохромы и, вероятно, особая форма хлорофилла а, обозначаемая через Р700 [195]) акцептору, потенциал которого равен 0 4 В. При таком переносе электрона часть энергии запасается в результате образования аденозинтрифосфата ( АТФ) из аденозиндифосфата ( АДФ) и неорганического фосфата. По мнению Тагавы и Арнона [287], электрон из системы I передается железосодержащему белку, так называемому ферредок-сину. Его потенциал при рН 7 55 равен - 0 432 В. Далее электрон передается никотинамидадениндинуклеотидфосфату ( НАДФ) с образованием НАДФ-Н. Предполагается, что дырка в пигменте системы II заполняется электроном, поступающим от гидроксильного иона; однако природа фермента, катализирующего эту реакцию, неизвестна. Так как получающийся незаряженный свободный радикал [ ОН ] не может самостоятельно существовать, он немедленно соединяется с тремя другими радикалами, образуя 2НаО О2, вследствие чего выделяется молекулярный кислород. Соответствующий ион водорода образует НАДФ-Н, присоединяясь к НАДФ, акцептировавшему электрон из хлорофилла. [11]
В темновых реакциях используется АТФ и НАДФ Н для восстановления СО2 ДО глюкозы и других органических соединений. [12]
В темновых реакциях происходит фиксация СО2, приводящая к образованию углеродного скелета глюкозы. [13]
В темновых реакциях АТР и NADPH используются для восстановления СО2, приводящего к образованию глюкозы. В клетках зеленых растений фотосинтез протекает в хлоро-пластах. Световые реакции происходят в тилакоидах - уплощенных мембранных пузырьках, находящихся внутри хлоро-пластов. В фотосинтезирующих растительных клетках присутствуют светопог-лощающие пигменты двух главных типов-хлорофиллы и каротиноиды, объединенные в два вида фотосистем. В каждой фотосистеме имеется набор све-тособирающих, или антенных, пигментов и реакционный центр, использующий световую энергию для передачи электронов в цепь электронных переносчиков. Фотосистема I возбуждается более длинноволновым светом; при ее участии электроны восстанавливают NADP в NADPH. Фотосистема II активируется более коротковолновым светом; она ответственна за отщепление электронов от Н2О и выделение кислорода. Возбуждение фотосистемы I приводит к восстановлению NADP через ферредоксин и ферредоксин - NADP-OK - сидоредуктазу. Они переносятся по цепи переноса электронов, соединяющей фотосистемы II и I, с которой сопряжено фотосинтетическое фосфорилирование. Источником энергии для синтеза АТР служит трансмембранный Н - градиент, создаваемый потоком электронов, направленным вниз. Для того чтобы обеспечить выделение одной молекулы кислорода и образование двух молекул NADPH и двух молекул АТР, требуется восемь квантов света. [14]
Подобно скорости темновых реакций, скорость фотохимических реакций в большей или меньшей степени зависит от температуры и лишь в сравнительно небольшом числе случаев температурный коэффициент фотохимической реакции т ] т, обычно представляющий отношение скоростей реакции при двух температурах, разнящихся на 10 [ ср. [15]
Страницы: 1 2 3 4