Cтраница 1
Естественное регулирование численности, как оно определено в главе 3, подразумевает суммарное действие всей окружающей среды, направленное на поддержание определенной характерной плотности популяции каждого вида. [1]
Учение об естественном регулировании численности популяций организмов есть часть экологии, которая ставит своей задачей объяснить, каким образом потенциальный рост популяции ограничивается и более или менее стабилизуется факторами внешней среды. Имеются различные определения естественного регулирования. Предлагались также другие термины, но их детальное обсуждение заставляет принять термин естественное регулирование ( natural control) как наилучший. Против слова регулирование был ряд возражений, так как оно может иметь различный смысл, но ведь то же самое может быть сказано о многих обычных словах, которыми, однако, постоянно пользуются и которые понятны для всех. В словарях обычно рассматривают control как синоним регулирования, ограничения или управления. [2]
Важная роль вирусных болезней как фактора естественного регулирования численности насекомых признана давно, и потенциальные возможности энтомопатогенных вирусов в борьбе с вредителями неоднократно изучались в прошлом. Однако вирусы были успешно использованы в мероприятиях по борьбе лишь в последние годы. Как констатировал Танада [1996], большинство этих попыток было сделано с вирусами гранулеза и полиэдроза. [3]
Подобные эффекты, вызванные различными факторами естественного регулирования численности популяций насекомых, могут радикально влиять на динамичные колебания в плотности различных популяций и в особенности на способность возрастания численности за единицу времени. Теория Франца [731], основанная на представлении о генетическом вырождении, утверждает, что причиной вспышек размножения и последующих массовых спадов численности популяций насекомых является накопление в определенных стациях1 в периоды с благоприятными условиями среды менее приспособленных генотипов, обусловленных большей возможностью перекомбинаций в периоды таких смягченных условий внешней среды. Такое накопление возрастающих количеств менее жизнеспособных, менее плодовитых или здоровых особей в популяции ведет затем к подобному же накоплению вредных гомозигот в популяции. После восстановления нормальных условий среды ( с колебаниями между крайностями) эти особи больше не способны выжить, и плотность популяции поэтому резко снижается. Соломон [1896] считал эту теорию не столь теорией генетического регулирования вспышек размножения, как теорией, основанной на колебаниях условий внешней среды. [4]
Таким образом, нас интересует механизм естественного регулирования численности популяции отдельного вида в природных условиях. [5]
Существует немало расхождений во взглядах на пути естественного регулирования численности видов. Для того чтобы читатель мог лучше разобраться в сути некоторых противоположных точек зрения, дается анализ и оценка двух важнейших противоположных мнений, а также приводятся некоторые собственные соображения авторов, чтобы указать, в чем мы согласны или не согласны с другими участниками происходящей дискуссии. [6]
Было изучено также, каким образом физические факторы влияют на естественное регулирование численности насекомых-вредителей в полевой обстановке. [7]
Никольсон признавал разнообразие и изменчивость внешних условий, но, развивая свою концепцию естественного регулирования численности животных, он по необходимости подчеркивал изолированные взаимодействующие биотические элементы, предполагая, что другие факторы внешней среды относительно неизменны или по крайней мере не вызывают нарушений. Он допускал также, что популяции животных могут компенсировать встречающиеся в реальной обстановке гибельные перегрузки, причем такая возможность компенсации является результатом способности животных приспосабливаться к перегрузкам, создаваемым средой, и их высокой репродуктивной способности. Поэтому Никольсон, независимо от разнообразия и колебаний внешних условий, считает, что биологическое равновесие, как правило, более характерное состояние, чем непрерывное нарушение равновесия. [8]
На другие длительные влияния применения ядохимикатов указывает то обстоятельство, что необработанные участки, на которых происходит естественное регулирование численности вредителей, могут потерять данное преимущество в случае, если будут обрабатываться окружающие их площади. Кроме того, после длительного применения инсектицида с широким спектром токсичности попытки восстановления существовавшего раньше благоприятного соотношения между энтомофагом и вредителем путем перехода к применению инсектицида, менее опасного для энтомофагов, часто приводили к снижению общей длительной эффективности энтомофагов. [9]
В рамках широкого понятия равновесие Томпсона, которое мы рассматриваем не как равновесие, а как процесс естественного регулирования численности популяций, допускается возможность стабильного и нестабильного состояний. Например, колебания погоды могут быть очень значительными в одних районах и весьма ограниченными в других. В первом случае внешние условия непостоянны и гораздо большее число видов будет испытывать неуравновешенность или нестабильность, обусловленную ухудшением погоды. Напротив, если абиотические факторы среды более устойчиво благоприятны или даже постоянны, ничто не препятствует неограниченному росту популяции, за исключением некоторых возможных влияний самой плотности популяций. [10]
Быстрые успехи в области патологии насекомых в последние годы сопровождались лучшим пониманием роли, которую играют возбудители болезней насекомых в естественном регулировании численности видов, и повышением интереса энтомологов к возможностям широкого использования микроорганизмов в борьбе с вредными насекомыми. [11]
Тщательные полевые наблюдения над некоторыми вредными насекомыми показали, что, хотя численность вредителя колеблется в более или менее определенных пределах, свидетельствуя этим, что естественное регулирование численности данного вида действительно происходит, в среде обитания вредителя отсутствуют явные биотические факторы, такие, как естественные враги, внутривидовая и межвидовая конкуренция за пищу или жизненное пространство или недостаток запасов пищи, возникший благодаря насекомым. Была отмечена, однако, хорошая корреляция такого естественного регулирования [26, 27, 437, 438] с изменениями погоды. Поэтому был сделан вывод, что плотность популяций этих видов определяется главным образом условиями погоды. Таким образом, если в течение части каждого года или в течение нескольких лет подряд условия погоды благоприятны для роста популяции этих видов, то плотность их популяций увеличивается. В последующем условия погоды становятся неблагоприятными, плотность популяции уменьшается вследствие высокой смертности, обусловленной истощением кормовых ресурсов. [12]
Отказ от монокультур, запрещение сгребания лесной подстилки, ограничение пастьбы скота, создание биологически устойчивых культур с введением в широкие междурядья почвоулучшаю-щих, фитонцидных, нектароносных кустарников - важнейшие мероприятия, направленные на создание наименее благоприятных условий для развития и размножения вредных лесных насекомых, на обеспечение естественного регулирования численности растительноядных видоз их врагами. [13]
История изучения популяций, таким образом, может помочь нам выяснить, какую роль играют естественные враги и другие факторы. Такой обзор концепций создаст основу для нашей собственной точки зрения на естественное регулирование численности, описанию которого посвящается следующая глава. Предлагаемый обзор включает историю возникновения концепций и их последующего развития, описание характерных особенностей, присущих популяциям, их количественный рост, сопротивление среды такому росту, равновесие между численностью популяции и средой, регулирование численности, значение абиотических факторов в регулировании и роль естественных врагов и других биотических факторов в общем комплексе факторов среды. [14]
В современный период неограниченного применения новых высокоэффективных контактных ядохимикатов более или менее полное исчезновение энтомофагов с обработанных площадей стало обычным явлением и была накоплена масса подробных, но разрозненных данных об уничтожении отдельных видов энтомофагов некоторыми из современных ядохимикатов. В общем эти данные послужили только для доказательства того, что лишь немногие из культур, обрабатываемых ядохимикатами, не выиграли от неожиданно высокой степени естественного регулирования численности вредителей и что ввиду очень больших сезонных, географических и биологических колебаний в потенциалах вредных насекомых-хозяев и их естественных врагов совершенно необходимо подходить к каждой проблеме индивидуально и с учетом местных условий. [15]