Cтраница 2
Томас Роберт Мальтус ( 1766 - 1834 гг.) в своей книге Опыт закона о населении пессимистически писал, что только ограничение рождаемости, регламентация браков, а также естественное регулирование численности населения посредством войн, эпидемий, голода и пр. [16]
Наблюдалось много видов других нематод, облигатно паразитических для насекомых. К сожалению, большинство сведений, которыми мы располагаем о них, относятся к их систематике. Многие из них, например мермити-ды и аллантонематиды, несомненно, являются важным фактором естественного регулирования численности насекомых. Среди инфекций, изученных лучше других, помимо уже упомянутых, есть мермитидные паразиты муравьев и аллантонематидные паразиты жуков, двукрылых и перепончатокрылых. Nematomorpha, или полосатики, - обычные паразиты мелких водных насекомых ( например, хирономид, поденок и ручейников), но встречаются и у наземных видов. В насекомых встречается также несколько плоских червей ( Platodes), но в большинстве таких случаев насекомое просто является промежуточным хозяином. [17]
Хотя полевые исследования велись в ограниченном масштабе, результаты, полученные до настоящего времени, показывают, что энто-мопатогенные вирусы могут оказаться полезными для биологической борьбы с насекомыми - - вредителями полевых и овощных культур. Одной из наиболее успешных попыток подавления вредных насекомых на полевой культуре является применение вируса полиэдроза в борьбе с люцерновой желтушкой в Калифорнии. По Штейнхаусу и Томпсону [1951], а также Т мпсону и Штейнхаусу [2021], вирус является важным фактором естественного регулирования численности этого вредителя, но нельзя рассчитывать на то, что эти естественно возникающие эпизоотии будут происходить с такой регулярностью, которая обеспечит удовлетворительную защиту люцерны от желтушки. [18]
В прошлом одним из главных источников информации по этому вопросу были опыты со случайным расположением делянок1 в повтор-ностях, предназначавшиеся в первую очередь для оценки токсического действия на популяции вредителей. Эти делянки, заложенные для других целей, часто не обеспечивают качественной информацией. Основные недостатки этого типа схем по сравнению делянок заключаются в том, что, во-первых, здесь часто отсутствуют контрольные делянки, которые достаточно точно отражали бы возможности естественного регулирования численности вредителя, и, во-вторых, обычно регистрируются лишь очень кратковременные последствия. [19]
Маршаль [1281] указывал, что при угрожающем увеличении численности вида хозяина в течение ряда лет с последующим резким ее снижением теоретический результат, вычисленный на основании такого примера, имеет много аналогов в природе. Однако он указал, что в природе имеется также много случаев, когда численность популяции хозяина из года в год более или менее постоянна и лишь незначительно колеблется около какого-то среднего уровня. Маршаль отметил также, что в природе мы встречаемся со всеми переходами между этими двумя крайними случаями и что эти результаты ближе к теоретическим, чем к реальным, так как факторы, воздействующие на естественное регулирование численности, гораздо более сложны и многочисленны, чем это учтено в таких моделях. Согласно Маршалю, в качестве факторов, игнорируемых в таких моделях, но действующих в природе, могут быть указаны: 1) сверх-паразнты; 2) сосуществующие паразитические виды; 3) сосуществующие виды хозяев; 4) общие хищники для хозяина и для паразита; 5) различное влияние климата на хозяина и паразита; 6) асинхронность развития поколений и, следовательно, асинхронное появление хозяина и паразита. [20]
Эти взгляды Клозена вызвали ответ Томпсона [2048], который не считал приведенные аргументы достаточно убедительными. Томпсон писал: Теория Клозена может, вероятно, критиковаться как односторонняя. Его практической целью является обнаружение вида паразита или хищника, способного самостоятельно осуществлять полное подавление вредителя за короткий срок. Идея о накоплении нескольких видов, нападающих на различные фазы развития хозяина или на одни и те же фазы, но в различных микросредах, для создания в конечном итоге регулирующего комплекса естественных врагов, недостаточно четко рассмотрена Клозеном. Однако, когда мы рассматриваем естественное регулирование численности организма в его родной среде, мы почти всегда вынуждены приписывать ограничение его численности действию сочетания факторов - биотических и физических, изменяющихся время от времени и от одной местности к другой. [21]
С другой стороны, Ульетт и Шонкен [2144] пришли к следующему выводу: Хотя распространение гриба в большой степени зависит от нлотности популяции хозяев, появление болезни целиком зависит от условий погоды. Следовательно, грибную болезнь можно рассматривать как фактор смертности, не зависящий от плотности. Однако Ульетт и Шонкен не сумели понять, что, если даже появление или возникновение инфекции ( например, грибной болезни) зависит от погоды и климатических условий, это ничего не изменяет в зависимости болезни от плотности популяции хозяина. Например, некоторые паразитические и хищные насекомые способны действовать на своих хозяев только при определенных условиях погоды, и все-таки они определенно считаются факторами смертности, зави-сящпми от плотности популяции. Другими словами, не следует считать, что метеорологические и климатические факторы заставляют болезнь действовать как независящий от плотности популяции фактор смертности, но они позволяют или не позволяют болезни действовать как условному фактору естественного регулирования численности. Позднее Ульетт [ 21411 установил, что, так как проявление болезни зависит от условий погоды, а распространение болезни - от плотности хозяина, факторы болезни специфичны и составляют своеобразный класс; они не вполне зависят от плотности, но и не вполне независимы от нее и проходят через фазы, которые включают оба фактора. [22]
В эту категорию можно включить также те случаи, когда полное биологическое подавление вредителя достигается только на небольшой части площади, зараженной вредителем, или те, когда энтомофаги лишь частично участвовали в подавлении вредителя, а также недостаточно доказанные случаи. Некоторые из этих последних могут быть выдающимся успехом, который, однако, не был достаточно отражен в литературе. Частичные успехи склонны не замечать или не принимать в расчет, но тем не менее они часто обусловливают заметную экономию за счет снижения степени повреждения культур или менее частых инсектицидных обработок. Разделение на указанные категории является, конечно, произвольным и условным, и всякие дополнительные сведения могут потребовать внесения поправок. Обширная картотека, представленная автору Клозеном, очень помогла при составлении перечня успешных случаев биологической борьбы. Нужно подчеркнуть, что в таблице приведены только случаи, когда успешный результат был достигнут в программах интродукции энтомофагов. Совсем не учтены случаи естественного регулирования численности вредителей, поскольку для их обсуждения потребовалось бы написать еще одну книгу. Сознательно опущены также немногие примеры биологического подавления вредителей с помощью таких высших животных, как земноводные, птицы и млекопитающие, с тем чтобы ограничить анализ насекомыми - паразитами или хищниками, которые в подавляющем большинстве случаев обеспечивали успех биологической борьбы с вредными насекомыми. [23]