Cтраница 4
Ферменты, изменяющие активность за счет аллостерического взаимодействия белка-фермента с эффектором или продуктом реакции, как правило, катализируют начальную стадию последовательных реакций, и их называют регуляторными ферментами. Этим белкам приписывается основная роль в регуляции ферментативной активности и в регуляции синтеза специфических белков. [46]
В последнем пятидесятилетии 20 века было очень многое сделано в области изучения микробного синтеза витаминов. Изучен метаболизм микроорганизмов-продуцентов витаминов, уточнены отдельные этапы биосинтеза их, а также способы регуляции синтеза ряда витаминов и биохимические функции этих жизненно важных соединений. [47]
Итак, согласно нашей гипотезе, наиболее фундаментальным и важным отличием клеток друг от друга служит различие в типах содержащихся в них ферментов; следовательно, дифференцировка осуществляется при посредстве механизмов регуляции синтеза этих ферментов каждой клеткой в процессе ее развития. В связи с этим при изучении дифференцировки и развития нам придется сосредоточить свое внимание именно на механизмах регуляции синтеза ферментов. Одним из белков, наиболее изученных на предмет регуляции его синтеза, является запасный глобулин семян гороха. Этот глобулин состоит из двух компонентов - легумина и вицилина, которые поддаются разделению. Оба эти компонента образуются только в развивающихся семядолях гороха и никогда не синтезируются в других клетках растений гороха. [48]
Проблема биосинтеза нуклеиновых кислот является предметом пристального внимания многих исследователей и целых научных коллективов. Следует прежде всего отметить исключительную трудность решения этой важнейшей проблемы, связанную с неполными представлениями о природе белковых факторов и механизмах регуляции синтеза нуклеиновых кислот. До сих пор не раскрыты в деталях молекулярные механизмы передачи генетической информации, закодированной в нуклеотидной последовательности ДНК. Различают три основных этапа реализации генетической информации. Репликация ДНК является ключевой функцией делящейся клетки и частью таких биологических процессов, как рекомбинация, транспозиция и репарация. На третьем этапе - этапе трансляции генетическая информация, содержащаяся уже в нуклеотидной последовательности молекулы РНК, переводится в аминокислотную последовательность белка. [49]
Синтез рибосомных РНК строго скоординирован с синтезом рибосомных белков так, что в клетках в заметных количествах не обнаруживается ни свободных рибосомных РНК, ни свободных рибосомных белков. Скорость образования рибосом регулируется: в быстро растущих на богатых питательных средах культурах эта скорость высокая, в медленно растущих на бедных средах - низкая. Механизмы координированной регуляции синтеза компонентов-рибосом отличаются большой сложностью и изучены еще недостаточно. Здесь будет рассмотрен только один элемент этой регуляции, основанной на взаимодействии с РНК-полимеразой низкомолекулярного эффектора гуанозинтетрафосфата. Накопление гуанозинтетрафосфата в голодающих по аминокислотам клеткам приводит к значительному замедлению синтеза рибосомных РНК и мРНК рибосомных белков и может стимулировать транскрипцию оперонов биосинтеза аминокислот. [50]
Синтез рибосомных РНК строго скоординирован с синтезом рибосомных белков так, что в клетках в заметных количествах не обнаруживается ни свободных рибосомных РНК, ни свободных рибосомных белков. Скорость образования рибосом регулируется: в быстро растущих на богатых питательных средах культурах эта скорость высокая, в медленно растущих на бедных средах - низкая. Механизмы координированной регуляции синтеза компонентов-рибосом отличаются большой сложностью и изучены еще недостаточно. Здесь будет рассмотрен только один элемент этой регуляции, основанной на взаимодействии с РНК-полимеразой низкомолекулярного эффектора гуанозинтетрафосфата. Этот нуклеотид синтезируется на рибосомах в условиях аминокислотного голодания клеток. Накопление гуанозинтетрафосфата в голодающих по аминокислотам клеткам приводит к значительному замедлению синтеза рибосомных РНК и мРНК рибосомных белков и может стимулировать транскрипцию оперонов биосинтеза аминокислот. [51]
Синтез рибосомных РНК строго скоординирован с синтезом рибосомных белков так, что в клетках в заметных количествах не обнаруживается ни свободных рибосомных РНК, ни свободных рибосомных белков. Скорость образования рибосом регулируется: в быстро растущих на богатых питательных средах культурах эта скорость высокая, в медленно растущих на бедных средах - низкая. Механизмы координированной регуляции синтеза компонентов рибосом отличаются большой сложностью и изучены еще недостаточно. Здесь будет рассмотрен только один элемент этой регуляции, основанной на взаимодействии с РНК-полимеразой низкомолекулярного эффектора гуанозинтетрафосфата. Этот нуклеотид синтезируется на рибосомах в условиях аминокислотного голодания клеток. Накопление гуанозинтетрафосфата в голодающих по аминокислотам клеткам приводит к значительному замедлению синтеза рибосомных РНК и мРНК рибосомных белков и может стимулировать транскрипцию оперонов биосинтеза аминокислот. [52]
У бактерий появление многих ферментов зависит от присутствия субстрата в среде. Это появление фермента называют индукцией в том случае, когда оно является результатом синтеза de novo. По-видимому, регуляция синтеза в этом случае осуществляется на уровне транскрипции части ядерной ДНК и образования информационной РНК, специфичной для данного фермента. [53]
Такая периодичность синтеза протоксина приводит к снижению селективного давления на устойчивых насекомых. Аналогичные системы могут оказаться полезными для регуляции синтеза самых разных чужеродных белков в трансгенных растениях. [55]
Окраска и характер ее распределения, особенно у животных, имеют большое значение в поведенческом и экологическом аспектах, однако они могут оказаться малоинтересными в аспекте биохимическом, если не считать, конечно, идентификации участвующих в их образовании пигментов. Вместе с тем существует ряд биохимических вопросов, достойных внимания, которые все еще остаются без ответа. Особый интерес вызывают вопросы, касающиеся механизмов регуляции синтеза пигментов и отложения их в тканях, а также изменения окраски. В качестве примера можно назвать механизмы, с помощью которых факторы окружающей среды ( такие, как свет и температура), вероятно, при участии гормонов вызывают быстрые или медленные изменения окраски, или пути, по которым реализуется генетический контроль распределения окраски. В настоящее время биохимические аспекты этих явлений еще чрезвычайно трудны для изучения, но они несомненно привлекут значительно большее внимание исследователей в ближайшем будущем. [56]
Действительное количество фермента, присутствующего в любой данный момент времени, определяется относительными скоростями его синтеза и распада, а также концентрациями различного рода ингибиторов и активаторов. Как правило, распад ферментов протекает медленно и не известно ни одного специального примера, когда содержание фермента регулировалось бы его распадом. В то же время показано, что существует высокоспецифичная регуляция синтеза ферментов, осуществляемая за счет гормональных механизмов, механизма репрессии и дерепрессии ( индукции), а также других пока еще недостаточно изученных процессов. Такая регуляция синтеза ферментов может быть абсолютной по специфичности, но осуществляется она медленно. У бактерий для значительных изменений содержания фермента таким путем необходимы минуты, а у высших растений - часы. [57]
Кроме ряда оперонов с их регуля-торными генами бактерии обладают и другими механизмами регуляции белкового синтеза. Механизмы, чувствительные к концентрации аммиака или других источников азота, дают возможность бактериям приспособить свое белковое хозяйство к скудным условиям существования. Из сказанного ясно, что бактерии обладают тончайшими механизмами регуляции синтеза своих ферментов, позволяющими им оптимизировать свой метаболизм в соответствии с принципом максимальной экономии. [59]
Графики зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата в присутствии неконкурентного ингибитора. Обозначения те же, что на. [60] |