Репликация - фаг
Cтраница 2
Все эти различия становятся легко объяснимыми, если прн-нять, что переход от ранней к поздней стадии репликации ДНК фага Я связан с внесением более или менее случайных разрывов в разные цепи 9-молекулы. Появление при этом молекулы а-типа становится понятным из рис. 143; понятно также, почему при этом не появляются новые потребности в ферментативном обеспечении: на ранней и поздней стадиях функционируют, по существу, одни и те же репликационные вилки. Все это дает основание отличать механизм репликации ДНК фага Я от схемы классического разматывающегося рулона. [16]
Еще раз напомним, что этот механизм вследствие не случайного, а связанного характера вырожденности кода может обусловливать до определенного предела или, вернее, с определенной вероятностью сохранение первоначальных информационных свойств кодонов при наличии единичных замен нуклеотидов, возникающих в процессе репликации ДНК фага, предварительно обработанного ГА. [18]
Схема Кэрнса, однако, не является основным способом репликации ДНК фага Я. Тем не менее между а-молекулами репликационных систем, использующих классический механизм разматывающегося рулона ( например, у фага срХ174), и а-молекулами, образующимися на поздней стадии репликации ДНК фага Я, есть существенные различия. В первом случае 5 -конец хвостовой части молекулы имеет совершенно определенную структуру, так как он возникает в результате внесения разрыва в уникальное место кольцевого дуплекса. В случае же ДНК фага Я ст-молекулы могут иметь самые разнообразные концы. При классическом разматывающемся рулоне из дуплекса вытесняется всегда определенная цепь [ ( - Ь) цепь у срХ174 ], что опять-таки связано с уникальностью разрыва, вносимого в дуплекс. В случае а-молекул ДНК фага X из дуплекса может вытесняться любая из двух комплементарных цепей. [19]
Схема Кэрнса, однако, не является основным способом репликации ДНК фага Я. Тем не менее между а-молекулами репликационных систем, использующих классический механизм разматывающегося рулона ( например, у фага фХ174), и а-молекулами, образующимися на поздней стадии репликации ДНК фага Я, есть существенные различия. В первом случае 5 -конец хвостовой части молекулы имеет совершенно определенную структуру, так как он возникает в результате внесения разрыва в уникальное место кольцевого дуплекса. В случае же ДНК фага Я а-молекулы могут иметь самые разнообразные концы. При классическом разматывающемся рулоне из дуплекса вытесняется всегда определенная цепь 1 () цепь у фХ174 ], что опять-таки связано с уникальностью разрыва, вносимого в дуплекс. В случае а-молекул ДНК фага Я из дуплекса может вытесняться любая из двух комплементарных цепей. [20]
Схема Кэрнса, однако, не является основным способом репликации ДНК фага X. Тем не менее между а-молекулами репликационных систем, использующих классический механизм разматывающегося рулона ( например, у фага фХ174), и а-молекулами, образующимися на поздней стадии репликации ДНК фага X, есть существенные различия. В первом случае 5 -конец хвостовой части молекулы имеет совершенно определенную структуру, так как он возникает в результате внесения разрыва в уникальное место кольцевого дуплекса. В случае же ДНК фага Я а-молекулы могут иметь самые разнообразные концы. При классическом разматывающемся рулоне из дуплекса вытесняется всегда определенная цепь 1 () цепь у рХ174 ], что опять-таки связано с уникальностью разрыва, вносимого в дуплекс. В случае а-молекул ДНК фага Я из дуплекса может вытесняться любая из двух комплементарных цепей. [21]
Все эти различия становятся легко объяснимыми, если прн-нять, что переход от ранней к поздней стадии репликации ДНК фага Я связан с внесением более или менее случайных разрывов в разные цепи 9-молекулы. Появление при этом молекулы а-типа становится понятным из рис. 143; понятно также, почему при этом не появляются новые потребности в ферментативном обеспечении: на ранней и поздней стадиях функционируют, по существу, одни и те же репликационные вилки. Все это дает основание отличать механизм репликации ДНК фага Я от схемы классического разматывающегося рулона. [22]
Все эти различия становятся легко объяснимыми, если принять, что переход от ранней к поздней стадии репликации ДНК фага Я связан с внесением более или менее случайных разрывов в разные цепи 9-молекулы. Появление при этом молекулы а-типа становится понятным из рис. 143; понятно также, почему при этом не появляются новые потребности в ферментативном обеспечении: на ранней и поздней стадиях функционируют, по существу, одни и те же репликационные вилки. Все это дает основание отличать механизм репликации ДНК фага Я от схемы классического разматывающегося рулона. [23]
Все эти различия становятся легко объяснимыми, если принять, что переход от ранней к поздней стадии репликации ДНК фага Я связан с внесением более или менее случайных разрывов в разные цепи 6-молекулы. Появление при этом молекулы а-типа становится понятным из рис. 143; понятно также, почему при этом не появляются новые потребности в ферментативном обеспечении: на ранней и поздней стадиях функционируют, по существу, одни и те же репликационные вилки. Все это дает основание отличать механизм репликации ДНК фага Я от схемы классического разматывающегося рулона. [24]
Когда ДНК бактериофага проникает в бактериальную клетку, она обычно практически мгновенно начинает контролировать работу метаболического аппарата клетки и направляет его полностью на образование новых вирусных частиц. В результате приблизительно через 20 мин образуется 100 - 200 новых вирусных частиц, что приводит к лизису клетки и ее гибели. Принципиально отлично от этого ведут себя умеренные фаги. При этом он переходит в состояние профага и вступает в так называемую лизогенную фазу развития: репрессированная ДНК фага реплицируется как часть генома бактерии, не причиняя Цреда летке до тех пор, пока какой-нибудь фактор не снимет репрессию и не активирует интегрированный генетический материал. После этого происходят репликация фага и л нзис бактерии. [25]
Молекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэтому лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хромосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликатив-ной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Ми транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена, лучше других. [26]
Молекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэтому лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хромосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция: профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликатив-ной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной: происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Ми транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена, лучше других. [27]
Молекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэтому лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хромосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликатив-ной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной: происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Ми транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена, лучше других. [28]
Оказалось, однако, что синтез обеих новых цепей может идти не только в одном направлении, но и сразу в обе стороны от точки инициации. Такой механизм предполагает раскручивание двойной спирали сразу в двух местах-с образованием двух разветвлений реплика-ционных вилок на одной молекуле ДНК. Между тем эта бактерия при благоприятных условиях делится со временем удвоения порядка всего лишь 20 мин. Этот факт можно объяснить тем, что обе дочерние хромосомы, по имеющимся данным, начинают новый цикл деления еще до того, как заканчивается предыдущий. О механизме репликаций ДНК получено гораздо больше детальных сведений, чем можно было здесь изложить. Между механизмами репликации фагов, плазмид и бактериальных хромосом существуют значительные различия. Для углубленного изучения этих вопросов следует обратиться к литературе по молекулярной биологии. [30]
Страницы: 1 2