Cтраница 2
Высшая нервная деятельность человека и животных проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований - В гигиенических исследованиях широко используется метод двигательных оборонительных рефлексов. [16]
Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. [17]
При действии тактильных, вибрационных и звуковых стимулов рак, совершая сильное движение задней частью тела, быстро перемещается. Нейронный механизм этого оборонительного рефлекса включает: рецепторы, сенсорные интернейроны ( локальные детекторы), командный нейрон и набор мотонейронов с мышечными клетками на выходе. Рецептивное поле командного нейрона очень широко: его образуют нейроны разных сенсорных поверхностей, в частности тактильные афференты всей брюшной части тела. Везбуждение командного нейрона поступает на мотонейроны трех типов: гигантский мотонейрон, быстрый флексорный мотонейрон возбуждающего типа и тормозной мотонейрон. [18]
В четвертой части представлены результаты изучения идентифицированных нейронов виноградной улитки, входящих в состав рефлекторной дуги оборонительного рефлекса. Особое внимание уделяется пластичности командных нейронов оборонительного рефлекса, как включенных в состав рефлекторной дуги, так и искусственно изолированных. [19]
Как указывалось выше, часть нейронных связей запрограммирована и не подвержена адаптивным изменениям. Так, крысы, выращенные в темноте, сразу же обнаруживают оборонительный рефлекс на свет, зрительную способность к восприятию глубины. Однако, с другой стороны, у выращенных в темноте крыс наблюдается редукция шипиков на апикальных дендритах пирамидных клеток зрительной коры. Это совпадает с нарушением функций зрительного опознания объектов. [20]
Хроническое действие фреона-12 связано в основном с влиянием на центральную нервную систему и выражается в функциональном нарушении ее деятельности. Об этом свидетельствуют, в частности, результаты наших опытов по изучению скорости выработки условных оборонительных рефлексов у белых мышей. [21]
Во время эксперимента, продолжавшегося 45 суток, велось наблюдение за общим состоянием и динамикой веса тела подопытных животных, исследовались морфологический - состав и активность каталазьд периферической крови, время безусловного оборонительного рефлекса, определяемое с помощью хронорефлексометра, и электрическая активность сердца по данным электрокардиограммы. [22]
В этой серии экспериментов реакции, соответствующие негативности вызванного потенциала на свет перед пищей, обнаружены у трех нейронов из одиннадцати ( 27 %), на свет перед током - у пяти ( 45 %) Хотя общее количество нейронов, зарегистрированных в этой серии, недостаточно для достоверной оценки полученных результатов, тем не менее нам кажется возможным на основании этих данных говорить об увеличении количества нейронов, активность которых связана с механизмами принятия решения, в третьей серии по сравнению с предыдущими. При выработке оборонительного рефлекса во второй серии опытов, когда свет подкреплялся однозначно, решение также становилось практически однозначным, не было необходимости в переборе различных возможностей. Когда же в третьей серии опытов изменялось сигнальное значение света - подкрепление пищей сменялось электро-кожным подкреплением, один и тот же свет мог быть включен то в пищевую, то в оборонительную интеграцию, каждая из которых определяла свое решение для получения определенного полезного результата. В каждом таком случае для принятия решения требуется более полный афферентный синтез, поэтому его нейрональное обеспечение может быть связано с включением в интеграцию большего количества нейронов. [23]
Подача оборонительного подкрепления вызывает гиперполяризацию в командных нейронах пищевого поведения и торможение пищевых движений. В командных нейронах оборонительного рефлекса возникает ВПСП и спайки, ведущие к закрытию дыхательного отверстия. После 10 сочетаний отмечается ослабление реакции командного нейрона пищевого поведения на сок. В командных же нейронах оборонительного рефлекса в ответ на сок теперь возникает продленная деполяризация. Тестирование, проведенное через 20 мин. Условная реакция прослеживалась через 180 мин. В командных нейронах пищевого поведения в это время реакции на условный сигнал ( действие морковного сока) были ослаблены. Одновременно было ослаблено и действие на эти клетки оборонительного раздражителя: волна гиперполяризации уменьшилась. Тесты на псевдообусловливание, когда условный сигнал и безусловное подкрепление подаются в случайном порядке, не ведут к образованию условной связи. Поскольку сами командные нейроны пищевого и оборонительного рефлекса между собой не связаны, механизм условной связи следует искать в контактах между сенсорными и командными нейронами, вовлеченными в реакцию. [24]
Подтверждением моторной функции командного нейрона в отношении фокуса моторного поля в районе пнев-мостомы служит использование раствора с высоким содержанием магния и низким содержанием кальция, применяемого избирательно в отношении центральной нервной системы для блокады химических синапсов. Ранняя реакция пневмостомы при этом не угнетается. Однако более поздняя реакция пневмостомы, возникающая при усилении внутриклеточного раздражения, в этих усло-пиях блокируется. Это означает, что командный нейрон ППаЗ или ЛПаЗ, кроме прямого выхода на мышцу, включает центрально локализованные мотонейроны, которые вносят свой вклад в организацию двигательной активности при осуществлении оборонительного рефлекса в фазе его удержания. Описанные выше эффекты привыкания моторной реакции на ноге в условиях поддержания постоянного спайкового разряда можно объяснить привыканием на уровне связи командного нейрона с мотонейронами. [25]
Более косвенными в отношении механизмов, но зато более прямыми по отношению к поведению являются это-логические исследования. Отологический подход к изучению памяти основан на следующей классификации форм обучения: привыкание, классический условный рефлекс, инструментальный условный рефлекс, латентное обучение, инсайт и импринтинг. Следует учитывать, что возможности обучения ограничиваются имеющимися сенсорными функциями и репертуаром моторных реакций. Существуют специфические связи между определенными стимулами и реакциями. Так, оборонительный рефлекс между определенным видом пищи и вызванным этой пищей заболеванием вырабатывается сразу, хотя подкрепление отставлено от стимула на несколько часов. Генетическая несовместимость стимула и подкрепления затрудняет выработку рефлекса. Так, заставить кошку лизать объект, чтобы избежать подачи электрического удара, чрезвычайно трудно. Следует учитывать далее, что разные животные имеют разную генетическую готовность в отношении определенных задач. Оказывается, что возможности сенсорного различия, достигнутого в од-пом виде научения, не используются в другом. Предрасположением к определенным стимулам в отношении специфического типа поведения особенно отчетливо обнаруживается при изучении пения птиц. Так, у зяблика имеется врожденная способность продуцировать примитивную мелодию. Если птица не слышит своего пения, то дальше этой примитивной мелодии развитие не идет. [26]
В эпителиальном слое кожи имеются свободные нервные окончания, которые являются специализированными нервными рецепторами. Между тактильными и болевыми рецепторами существуют противоречивые отношения. Проявляются они в том, что наименьшая плотность болевых рецепторов приходится на те участки кожи, которые наиболее богаты тактильными рецепторами, и наоборот. Противоречие обусловлено различием функций рецепторов в жизни организма. Болевые ощущения вызывают оборонительные рефлексы, в частности рефлекс удаления от раздражителя. Тактильная чувствительность связана с ориентировочными рефлексами, в частности это вызывает рефлекс сближения с раздражителем. [27]
Подача оборонительного подкрепления вызывает гиперполяризацию в командных нейронах пищевого поведения и торможение пищевых движений. В командных нейронах оборонительного рефлекса возникает ВПСП и спайки, ведущие к закрытию дыхательного отверстия. После 10 сочетаний отмечается ослабление реакции командного нейрона пищевого поведения на сок. В командных же нейронах оборонительного рефлекса в ответ на сок теперь возникает продленная деполяризация. Тестирование, проведенное через 20 мин. Условная реакция прослеживалась через 180 мин. В командных нейронах пищевого поведения в это время реакции на условный сигнал ( действие морковного сока) были ослаблены. Одновременно было ослаблено и действие на эти клетки оборонительного раздражителя: волна гиперполяризации уменьшилась. Тесты на псевдообусловливание, когда условный сигнал и безусловное подкрепление подаются в случайном порядке, не ведут к образованию условной связи. Поскольку сами командные нейроны пищевого и оборонительного рефлекса между собой не связаны, механизм условной связи следует искать в контактах между сенсорными и командными нейронами, вовлеченными в реакцию. [28]
При действии кожных, химических, световых и других раздражителей высокой интенсивности виноградная улитка обнаруживает оборонительный рефлекс, включающий локальное сокращение мышц в месте раздражения, втягивание щупалец, закрытие дыхательного отверстия и уход в раковину. Отдельные компоненты этого сложного оборонительного поведения могут возникать независимо, если применяется раздражитель слабой и средней интенсивности. Однако уход в раковину имеет место только при наиболее сильных или многократно наносимых сильных раздражениях. Возникшее состояние может длительно удерживаться. Кроме указанных реакций, к системе оборонительного рефлекса принадлежит секреторная реакция в виде отделения слизи на поверхности кожи. Оборонительный рефлекс является доминирующим в отношении пищевого рефлекса: при действии оборонительного стимула пищевые движения прекращаются. Наоборот, пищевое возбуждение не тормозит оборонительные формы поведения. Оборонительное поведение доминирует и над респираторным рефлексом: сильный тактильный раздражитель тормозит реакцию открытия дыхательной полости, приводя к закрытию пневмостомы. Вместе с тем оборонительное закрытие дыхальца стимулирует в форме последействия реакцию открытия пневмостомы. Таким образом, безусловные рефлексы характеризуются естественной системой приоритетов, где доминирующее положение занимает оборонительный рефлекс. [29]
При действии кожных, химических, световых и других раздражителей высокой интенсивности виноградная улитка обнаруживает оборонительный рефлекс, включающий локальное сокращение мышц в месте раздражения, втягивание щупалец, закрытие дыхательного отверстия и уход в раковину. Отдельные компоненты этого сложного оборонительного поведения могут возникать независимо, если применяется раздражитель слабой и средней интенсивности. Однако уход в раковину имеет место только при наиболее сильных или многократно наносимых сильных раздражениях. Возникшее состояние может длительно удерживаться. Кроме указанных реакций, к системе оборонительного рефлекса принадлежит секреторная реакция в виде отделения слизи на поверхности кожи. Оборонительный рефлекс является доминирующим в отношении пищевого рефлекса: при действии оборонительного стимула пищевые движения прекращаются. Наоборот, пищевое возбуждение не тормозит оборонительные формы поведения. Оборонительное поведение доминирует и над респираторным рефлексом: сильный тактильный раздражитель тормозит реакцию открытия дыхательной полости, приводя к закрытию пневмостомы. Вместе с тем оборонительное закрытие дыхальца стимулирует в форме последействия реакцию открытия пневмостомы. Таким образом, безусловные рефлексы характеризуются естественной системой приоритетов, где доминирующее положение занимает оборонительный рефлекс. [30]