Cтраница 3
При действии раздражителей средней и слабой интенсивности оборонительная реакция угасает. Процесс привыкания состоит в градуальном уменьшении амплитуды реакции по мере применения раздражителя. Развивающееся привыкание селективно в отношении места нанесения стимула: при смене места реакция возникает в полную силу, а после действия нового раздражителя временно восстанавливается реакция и на ранее применявшийся раздражитель - возникает растормаживание. Введение перерыва между раздражителями также приводит к растормаживанию реакций. Однако в случае нанесения с перерывами нескольких серий раздражений наблюдается эффект ускорения развития привыкания от серии к серии. Сочетание раздражителя, индифферентного в отношении оборонительного рефлекса, например запаха пищи, с обдуванием области пневмостомы, вызывающим оборонительную реакцию закрытия дыхальца после 100 - 200 предъявлений, вырабатывает условный рефлекс. Запах пищи начинает вызывать закрытие дыхательного отверстия. Более быстро, уже после 5 - 15 сочетаний, условный оборонительный рефлекс вырабатывается, когда улитке через пищу подается ток, вызывающий оборонительную реакцию. Оборонительный рефлекс проявляется в двух формах: избегания пищи и условного оборонительного сжатия дыхательного отверстия при соприкосновении с пищей. Рефлекс угасает после 40 - 60 предъявлений пищи без подкрепления, но спонтанно восстанавливается через 1 - 3 суток. Легко вырабатываются дифференцировки в отношении пищевых стимулов. [31]
Этот вид чувствительности обусловлен воздействием на поверхность кожи механических, тепловых, химических, электрических и других раздражителей. В эпителиальном слое кожи имеются свободные нервные окончания, которые являются специализированными нервными рецепторами. Между тактильными и болевыми рецепторами существуют противоречивые отношения. Проявляются они в том, что наименьшая плотность болевых рецепторов приходится на те участки кожи, которые наиболее богаты тактильными рецепторами, и наоборот. Противоречие обусловлено различием функций рецепторов в жизни организма. Болевые ощущения вызывают оборонительные рефлексы, в частности, рефлекс удаления от раздражителя. Тактильная чувствительность связана с ориентировочными рефлексами, в частности, это вызывает рефлекс сближения с раздражителем. [32]
При действии раздражителей средней и слабой интенсивности оборонительная реакция угасает. Процесс привыкания состоит в градуальном уменьшении амплитуды реакции по мере применения раздражителя. Развивающееся привыкание селективно в отношении места нанесения стимула: при смене места реакция возникает в полную силу, а после действия нового раздражителя временно восстанавливается реакция и на ранее применявшийся раздражитель - возникает растормаживание. Введение перерыва между раздражителями также приводит к растормаживанию реакций. Однако в случае нанесения с перерывами нескольких серий раздражений наблюдается эффект ускорения развития привыкания от серии к серии. Сочетание раздражителя, индифферентного в отношении оборонительного рефлекса, например запаха пищи, с обдуванием области пневмостомы, вызывающим оборонительную реакцию закрытия дыхальца после 100 - 200 предъявлений, вырабатывает условный рефлекс. Запах пищи начинает вызывать закрытие дыхательного отверстия. Более быстро, уже после 5 - 15 сочетаний, условный оборонительный рефлекс вырабатывается, когда улитке через пищу подается ток, вызывающий оборонительную реакцию. Оборонительный рефлекс проявляется в двух формах: избегания пищи и условного оборонительного сжатия дыхательного отверстия при соприкосновении с пищей. Рефлекс угасает после 40 - 60 предъявлений пищи без подкрепления, но спонтанно восстанавливается через 1 - 3 суток. Легко вырабатываются дифференцировки в отношении пищевых стимулов. [33]
При действии раздражителей средней и слабой интенсивности оборонительная реакция угасает. Процесс привыкания состоит в градуальном уменьшении амплитуды реакции по мере применения раздражителя. Развивающееся привыкание селективно в отношении места нанесения стимула: при смене места реакция возникает в полную силу, а после действия нового раздражителя временно восстанавливается реакция и на ранее применявшийся раздражитель - возникает растормаживание. Введение перерыва между раздражителями также приводит к растормаживанию реакций. Однако в случае нанесения с перерывами нескольких серий раздражений наблюдается эффект ускорения развития привыкания от серии к серии. Сочетание раздражителя, индифферентного в отношении оборонительного рефлекса, например запаха пищи, с обдуванием области пневмостомы, вызывающим оборонительную реакцию закрытия дыхальца после 100 - 200 предъявлений, вырабатывает условный рефлекс. Запах пищи начинает вызывать закрытие дыхательного отверстия. Более быстро, уже после 5 - 15 сочетаний, условный оборонительный рефлекс вырабатывается, когда улитке через пищу подается ток, вызывающий оборонительную реакцию. Оборонительный рефлекс проявляется в двух формах: избегания пищи и условного оборонительного сжатия дыхательного отверстия при соприкосновении с пищей. Рефлекс угасает после 40 - 60 предъявлений пищи без подкрепления, но спонтанно восстанавливается через 1 - 3 суток. Легко вырабатываются дифференцировки в отношении пищевых стимулов. [34]
По-видимому, аналогичный способ в простейших случаях использует и ниша нервная система. Она случайным образом перебирает разные комбинации мышечных напряжений, пока одна из них не приведет к цели. Удачным или неудачным оказалось очередное сочетание мыщечны х усилий и суставных углов, мозг не запоминает. Важно успеть оценить каждый следующий набор величин. Ученые говорят, что цена поиска при таком способе оказывается слишком высокой. Тем не менее организм прибегает к нему, когда для более сложного поиска нет времени, а решение надо принять быстро. Это случается при управлении простыми рефлекторными движениями, например, когда надо быстро отдернуть руку или отскочить от неожиданно вспыхнувшего костра. Так, вероятно, находится решение для большинства оборонительных рефлексов. [35]
При действии кожных, химических, световых и других раздражителей высокой интенсивности виноградная улитка обнаруживает оборонительный рефлекс, включающий локальное сокращение мышц в месте раздражения, втягивание щупалец, закрытие дыхательного отверстия и уход в раковину. Отдельные компоненты этого сложного оборонительного поведения могут возникать независимо, если применяется раздражитель слабой и средней интенсивности. Однако уход в раковину имеет место только при наиболее сильных или многократно наносимых сильных раздражениях. Возникшее состояние может длительно удерживаться. Кроме указанных реакций, к системе оборонительного рефлекса принадлежит секреторная реакция в виде отделения слизи на поверхности кожи. Оборонительный рефлекс является доминирующим в отношении пищевого рефлекса: при действии оборонительного стимула пищевые движения прекращаются. Наоборот, пищевое возбуждение не тормозит оборонительные формы поведения. Оборонительное поведение доминирует и над респираторным рефлексом: сильный тактильный раздражитель тормозит реакцию открытия дыхательной полости, приводя к закрытию пневмостомы. Вместе с тем оборонительное закрытие дыхальца стимулирует в форме последействия реакцию открытия пневмостомы. Таким образом, безусловные рефлексы характеризуются естественной системой приоритетов, где доминирующее положение занимает оборонительный рефлекс. [36]
Подача оборонительного подкрепления вызывает гиперполяризацию в командных нейронах пищевого поведения и торможение пищевых движений. В командных нейронах оборонительного рефлекса возникает ВПСП и спайки, ведущие к закрытию дыхательного отверстия. После 10 сочетаний отмечается ослабление реакции командного нейрона пищевого поведения на сок. В командных же нейронах оборонительного рефлекса в ответ на сок теперь возникает продленная деполяризация. Тестирование, проведенное через 20 мин. Условная реакция прослеживалась через 180 мин. В командных нейронах пищевого поведения в это время реакции на условный сигнал ( действие морковного сока) были ослаблены. Одновременно было ослаблено и действие на эти клетки оборонительного раздражителя: волна гиперполяризации уменьшилась. Тесты на псевдообусловливание, когда условный сигнал и безусловное подкрепление подаются в случайном порядке, не ведут к образованию условной связи. Поскольку сами командные нейроны пищевого и оборонительного рефлекса между собой не связаны, механизм условной связи следует искать в контактах между сенсорными и командными нейронами, вовлеченными в реакцию. [37]