Cтраница 1
![]() |
Крепление мышц-антагонистов. / - мышца-сгибатель. 2 - мышца-разгибатель. [1] |
Мышечные рецепторы размещены в мышце и дают информацию о длине мышцы и скорости ее изменения, сухожильные - об усилии и скорости его изменения, суставные - о значении суставного угла, скорости и ускорении его изменения. [2]
![]() |
Крепление мышц-антагонистов. / - мышца-сгибатель. 2 - мышца-разгибатель. [3] |
Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных ( силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие ( информационные) волокна, называемые интра-фузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. [4]
Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает и в верхние отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии. [5]
Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы ( сервомеханизма Т - О - Т - Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ а изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений. [6]
Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. Естественные растяжения обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная импульсация характеризуется значительной асинхрон-ностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержаикя выпрямленной позы или стояния. [7]
Нейрофизиологические данные свидетельствуют о существовании прямых анатомических афферентных путей, идущих от спинного мозга к мышечным рецепторам. [8]
В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышечных рецепторов. [9]
![]() |
Схема управления мышцей.| Модель мышцы М - масса конечности и нагрузки. К - жесткость пружины. В - коэффициент вязкого трения. F - сила, со - здаваемая генератором. [10] |
Для выработки модельных представлений о работе мышцы как механического амортизатора необходимо рассмотреть функции систем, осуществляющих регулирование механических параметров мышцы на основе существующих представлений. Основные мышечные рецепторы - мышечные веретена 2) - связаны не только с толстыми афферентными г нервными волокнами 4, но еще и с тонкими афферентными. [11]
Однако Образ ожидаемого результата создается на основе уже известные из прошлого опыта антиципации тех внешних сил и их изменений, которые требуются для выполнения задания. Эти поля сил оказывающие влияние на мышечные рецепторы, становятся параметрами сервомеханизма и непосредственно ( через таламус) или опосредствованно ( через базальные ганглии и мозжечок) связываются с моторной корой, где они сопоставляются с быстродействующими расчетами мозжечка по предвосхищению результата и последующего звена действия. Когда ход действия становится предсказуем на основании тенденций предшествующих успешных предсказаний, может быть сформирован Образ конечного результата для управления окончательной фазой двигательной активности. [12]
Почти в точности на тех же принципах основано преобразование сигналов в органах чувств. Это можно хорошо проиллюстрировать иа примере мышечных рецепторов растяжения, где первоначальный стимул, вызывающий изменение проницаемости мембраны, имеет механическую, а не химическую природу. Рецепторы растяжения доставляют нервной системе информацию о длине мышцы и скорости ее изменения. Каждая мышца содержит группы видоизмененных мышечных волокон, образующих так называемые мышечные веретена. При растяжении волокон веретена в этих нейронах возникают импульсы ( потенциалы действия), которые передаются в спинной мозг. Электрическое поведение одного сенсорного нейрона можно исследовать с помощью внутриклеточного электрода, помещенного около того места, где нейрон прилегает к волокну. [13]
Как мы вскоре увидим, предположение Бернштейна о том. На самом деле в моторной коре представлены силы, возбуждающие мышечные рецепторы. Однако это не умаляет значения идеи Бернштейна о том, что в коре больших полушарий кодируются свойства внешней среды, а не расположение мышц и суставов. [14]
Благодаря наличию обратных связей, степень возбуждения нейронов различных нервных центров может строго согласовываться как с интенсивностью приходящих к ним возбуждающих влияний, так и с интенсивностью импульсации на выходе нейронов и, следовательно, с интенсивностью развиваемого рабочего эффекта. Так, мотонейроны получают информацию о сокращениях мышцы от сухожильных и мышечных рецепторов. Эти импульсы, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата, позволяют корригировать активность этих мотонейронов. Афферентные импульсы, поступающие от сосудов, органов дыхания, пищеварения и выделения, постоянно корригируют деятельность нейронов, участвующих в поддержании уровня артериального давления и регуляции других вегетативных функций. [15]