Мышечный рецептор
Cтраница 2
В девятой пластине располагаются тела а - и у-мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, термииали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов. [16]
Этот анализ важен с двух точек зрения. Во-первых, он привлекает наше внимание к тому факту, что любое, даже самое простое мышечное сокращение должно управляться набором сигналов, которые адресуются либо только к мышечным рецепторам, либо идут одновременно с теми сигналами, которые поступают к сократительным элементам мышцы. [17]
Эта система волокон организована по принципу кольцевого рефлекторного сервомеханизма Т - О - Т - Е, а не по принципу дуги стимул - ответ. В процессе контроля за сокращением мышц должны, следовательно, включаться сигналы, идущие не только от сокращающейся мышцы, но и от этих рецепторов: если информация от них не поступает, у укороченной мышцы возникает молчащий период в возбуждении рецепторов, что мешает плавному выполнению движения, В действительности движение может контролироваться только посредством изменений в установках, которые воздействуют на спонтанные разряды мышечных рецепторов, подобно тому как работа отопительной системы в доме контролируется регуляцией температуры в термостате. [18]
 |
Рефлекторная дуга. [19] |
Разные проприоцептивные рефлексы легко выявляются у человека при механическом воздействии на сухожилия. В результате легкого удара по сухожилию происходит быстрое растяжение соответствующей мышцы. При этом раздражаются мышечные рецепторы ( мышечные веретена), что в конечном счете приводит к возникновению рефлекторного сокращения этой же мышцы. В клинике исследование проприоцептивных рефлексов проводят для оценки возбудимости ЦНС, а также для определения уровня возможного нарушения функций ЦНС. [20]
 |
Крепление мышц-антагонистов. / - мышца-сгибатель. 2 - мышца-разгибатель. [21] |
Особенностью органов чувств является предварительная обработка в них информации до передачи ее в головной мозг. Внутренние рецепторы ( интероцепто-ры) дают информацию о состоянии двигательного аппарата, а также желез и внутренних органов. Интересующие нас рецепторы первого типа делятся на мышечные рецепторы растяжения, сухожильные и механорецепторы суставов и кожи. [22]
Когда с помощью центральной нервной системы рефлексы объединяются в Сложные движения, эта интеграция не может быть эффективной при посылке серий сигналов непосредственно или исключительно сокращающимся мышцам, вызывая в них мелодии, как на клавиатуре фортепиано. Чтобы предотвратить эти нарушения, наборы сигналов должны передаваться либо только мышечным рецепторам, либо одновременно с другими сигналами адресоваться непосредственно к мышечным волокнам. Таким образом, интегрированное движение в основном зависит от режима работы, настройки мышечных рецепторов. [23]
 |
Схема двухнейронной ( а и трехнейронной ( б дуг спинномозгового рефлекса. Р - рецепторный нейрон спинального ганглия. М - мотонейрон. [24] |
Следует отметить, что раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекторного ответа, а могут отмечаться различные рефлексы в зависимости от того, к каким центральным структурам импульсы поступают по первичным афферентным нейронам. Кроме того, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функции рецепторы. Так, сгибательный рефлекс может вызываться раздражением тактильных рецепторов кожи или мышечных рецепторов. [25]
Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах а-мотонейронов размещается до 10 000 - 20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Часть синапсов на а-мотонейр-онах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального. [26]
Из ряда мозговых процессов, участвующих в организации поведения, один привлекает особое внимание. Этот процесс включает в себя действие моторного механизма коры больших полушарий и коры мозжечка, формирующего Образ конечного результата с помощью быстродействующих расчетов. Посредством этого-механизма осуществляется экстраполяция последствий непосредственно предшествующих движению изменений во йнешнем поле, которые воздействуют на мышечные рецепторы. В этом Образе-конечного результата кодируются, следовательно, внешние явления ( например, силы), а не наборы мышечных сокращений. Образ-конечного результата регулирует поведение так же, как термостат регулирует температуру: на диске прибора закодированы пе включение и выключение котла, а лишь пределы допустимой температуры. [27]
Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то время как их аксоны проецируются к ядрам ростральных сегментов спинного мозга и к нейронам различных вышележащих образований. Наиболее хорошо изучены свойства нейронов дорсального и вентрального спинно-мозжечкового трактов, первые из которых, образуя так называемое грудное ядро ( ядро Кларка), получают мощное возбуждающее влияние через афферентные пути мышечных рецепторов. [28]
Действия определяются как последовательности движений, обусловленные внепгаей средой. Озадачивающие результаты экспериментов, посвященных изучению роли двигательных отделов коры мозга, нашли свое объяснение, когда были получены данные, подтвердившие важность сенсорной коры для действия и показавшие, что моторный образ ( представляющий собой статическую часть двухпроцессного механизма) связан с рядом факторов, вызывающих возбуждение мышечных рецепторов, а не с какой-то общей мозговой функцией, контролирующей специфику работы тех ияи иных мышечных волокон. Этот образ по своей природе подобен голограмме и принципиально не отличается от других сенсорных образов. Однако имеется одно важное различие, а именно: аппараты, связанные с действием, в отличие от сенсорных аппаратов характеризуются поступлением информации от мозжечка, где осуществляется мгновенная оценка предстоящего следующего звена действия, если действие уже запущено и не должно прерываться. Поэтому моторные механизмы кодируют результаты действия, а не ощущения или восприятия. [29]
Когда с помощью центральной нервной системы рефлексы объединяются в Сложные движения, эта интеграция не может быть эффективной при посылке серий сигналов непосредственно или исключительно сокращающимся мышцам, вызывая в них мелодии, как на клавиатуре фортепиано. Чтобы предотвратить эти нарушения, наборы сигналов должны передаваться либо только мышечным рецепторам, либо одновременно с другими сигналами адресоваться непосредственно к мышечным волокнам. Таким образом, интегрированное движение в основном зависит от режима работы, настройки мышечных рецепторов. [30]
Страницы: 1 2