Карпогонная ветвь

Cтраница 4

Прокарп у дазии закладывается близ вершины основных ветвей или на дополнительных боковых веточках. Фертильным обычно становится третий из последовательно возникающих перицентральных сегментов. Его можно отличить уже в самом начале - он крупнее остальных и более богат протоплазматическим содержимым. Эта клетка служит несущей и дает начало карпогонной ветви и двум стерильным клеткам. До оплодотворения обе стерильные клетки почти не отличаются от вегетативных и не подвергаются делению. После оплодотворения несущая клетка дает начало ауксиллярной, которая сливается с карпогоном и образует нити гонимобласта. В карпоспоры превращаются несколько верхних клеток этих нитей. Зрелый гонимобласт находится в полости, окруженной оберткой паренхимного строения. Так же как у делессериевых, формирование обертки начинается только после оплодотворения и происходит за счет разрастания соседних с фертильной перицентральных клеток. У родомеловых обертка закладывается еще до оплодотворения. [46]

Трихогины всех карпо-гонов одной несущей клетки вытягиваются одновременно. Часто это длинные, спирально закрученные образования. Сразу после оплодотворения происходит кратковременное соединение карпогона с нижней клеткой карпогонной ветви. Вскоре после этого нижние клетки кар-погошшх ветвей образуют короткие выросты, которые вытягиваются и сливаются с несущей клеткой. Одновременно с этим трихогина, кар-погои и подкарпогонная клетка уменьшаются в размерах и ностененно дегенерируют. После соединения нижних клеток всех карпогонных ветвей с несущей образуется очень крупная клетка слияния, которая более чем в 2 раза превышает диаметр несущей клетки. От клетки слияния образуется множество лопастных и трубчатых выростов. Раньше считали, что кал-лимении свойствен прокарп, так как клетку слияния принимали за ауксиллярную, а лопастные выросты, идущие от клетки слияния - за первичные нити гонимобласта. Но потом было установлено, что это соединительные нити, растущие в направлении ауксиллярной клетки и сливающиеся с ней. Ауксиллярная система располагается отдельно, независимо от карпогонной. В общей сложности от одной клетки слияния может отходить более десятка соединительных нитей. Они простираются среди нитей центральной части слоевища и могут быть приняты за вегетативные нити. Соединительные нити толще вегетативных, при значительной длине они не разделяются клеточными перегородками, весьма редко ветвятся и не соединяются вторичными порами с вегетативными клетками. [47]

Порядок немалиевых объединяет организмы, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. У сложно организованных форм во время оплодотворения или после него происходит слияние клеток карпогонной ветви и несущей клетки в самых разных сочетаниях. [48]

В каждой женской плодоносной веточке образуется, как правило, по одной карпогон-ной ветви; при этом несущей клеткой служит одна из трех перицентральных клеток. Карпо-гонная ветвь трехклеточная с длинной, спирально закрученной трихогиной. Интересно, что у боннемезонии оболочка цистокарпа начинает формироваться еще до оплодотворения. От всех трех перицентральных клеток, в том числе и от несущей клетки карпогонной ветви, образуются клеточные нити, которые участвуют в построении стенок цистокарпа. Также до оплодотворения подкарпогонная клетка делится, и от нее образуется пучок мелкоклеточных разветвленных нитей, которые можно рассматривать как питающие. Уже на первых порах развития оплодотворенного карпогона питающие клетки сливаются друг с другом и с подкарпогонной клеткой, обеспечивая питанием развивающийся гонимобласт. [49]

Строение Lemanea. [50]

У леманеи также имеется стадия акрохети-ума, но на ней никогда не образуются ни моноспоры, ни тетраспоры. До сих пор у этого рода известно только половое размножение. Сперматангий и карпогон находятся на одном и том же растении. Первые развиваются на внешних клетках коры и собраны в виде отдельных пятен или сплошного кольца на тех участках слоевища, где расположены мутовки ветвей ограниченного роста. Карпогонная ветвь возникает под коровым слоем. Не только конечные, но и большая часть клеток нитей гонимобласта превращается в карпоспоры, которые выходят после разрыва стенки слоевища. [51]

Все эти особенности имеют большое значение для систематики флоридеевых. Можно предположить, что развитие системы ауксилляр-ных клеток и карпогонной ветви шло независимо в каждом из порядков, но везде связь ауксиллярной системы с карпогоном становилась все более тесной. У багрянок, уже обладающих ауксиллярныдш клетками, но стоящих еще на низкой ступени организации, они развиваются независимо от карпогонной ветви и бывают удалены от нее на значительное расстояние; образование их не приурочено к процессу оплодотворения: они возникают до него. У этих водорослей соединительные нити развиты очень сильно. По мере дальнейшего развития ауксиллярные клетки начинают возникать в непосредственной близости от карпогонной ветви и образуют с ней уже единую структуру. Соединительные нити заметно укорачиваются, редуцируются и в конечном итоге представляют собой лишь короткий неклеточный отросток карпогона. В тех случаях, когда ауксиллярные клетки развиваются вместе с карпогонной ветвью, образуя единую систему нитей, и оплодотворенный карпогон сливается со своей ауксиллярной клеткой, мы говорим о прокарпе. На ранних этапах развития прокарпа карпогон необязательно сливается с рядом расположенной ауксиллярной клеткой; соединительные нити могут простираться дальше и соединяться с ауксиллярныдш клетками соседних прокарпов. [52]

Если сравнить гелидиевые с остальными красными водорослями, то сразу бросается в глаза, что это не только четко очерченная, но и достаточно сильно обособленная группа. До последнего времени считали, что провести какие-либо родственные связи между порядком гелидиевых и другими багрянками невозможно. Это объясняется тем, что не были изучены детали развития женской генеративной системы и гонимобласта гелидиевых. Однако на основе современных знаний все-таки можно говорить о связи гелидиевых с немаяиевыми, с одной стороны, и с криптонемиевыми - с другой. Так же как у некоторых немалиевых, карпогон гелидиевых после оплодотворения сливается с клеткой карпогонной ветви или с несущей клеткой последней. Гонимобласт в обеих группах состоит из разветвленных нитей диффузного роста. Слоевище здесь и там имеет одноосевое строение. В обеих группах имеются специальные питающие нити, которые тесно связаны с карпогонной ветвью. Нити гопимобласта развиваются из карпогона. [53]

Строение и размножение Gelidium. [54]

Карпогоны и затем цистокарпы возникают на специальных коротких веточках, которые в зрелом состоянии легко отличить от вегетативных но внешнему строению. Обычно они уплощенные, эллиптической или овальной формы. Эта инициальная клетка сильно вытягивается и достигает поверхности слоевища. Позднее она делится поперек, отчленяя карпогон с длинной трихогиной. При этом нижняя клетка остается в качестве несущей и к карпогоннои ветви непосредственно не относится. Таким образом, карпогонная ветвь гелидиума одноклеточная. По мере развития карпогона, еще до оплодотворения, в непосредственной близости от него возникают дополнительные мелкоклеточные нити, образующие рыхлую питающую ткань. После оплодотворения карпогон увеличивается в размерах и постепенно сливается с несущей клеткой. [55]

По объему церамиевые намного превосходят все другие порядки в классе флоридеевых. Достаточно сказать, что они объединяют более 250 родов - и около 1500 видов. Но, несмотря на столь большой объем, порядок - хорошо очерченная группа, которая делится всего на 4 четко ограниченных семейства. Единообразие порядка проявляется прежде всего в структуре и в развитии органов размножения. Всем церамиевым свойствен прокарп. Ауксиллярная клетка отчленяется непосредственно от несущей клетки четырехклеточной карпогонной ветви. Формируется ауксиллярная клетка только после оплодотворения. [56]

Карпогонные ветви флоридеевых играют важную роль в процессе размножения, так как принимают активное участие в развитии карпогона после оплодотворения. Число клеток в карпо-гонной ветви всегда небольшое, но непостоянное у разных групп багрянок. Если проследить эти изменения от наиболее примитивных к высокоорганизованным представителям класса флоридеевых, то можно заметить, что у низкоорганизованных немалиевых и гелидиевых кар-погонная ветвь еще отсутствует и имеется только одна клетка карпогона. У криптонемиевых карпогонная ветвь, будучи еще структурой малоспециализированной, характеризуется, с одной стороны, сравнительной многоклеточ-ностыо, а с другой - непостоянным числом клеток. При этом у менее специализированных форм из иорядков криптонемиевых и гигарти-новых встречаются даже разветвленные кар-погонные ветви. В порядках родимениевых и церамиевых число клеток в карпогонной ветви уменьшается до 3 - 4 и становится уже более постоянным даже для крупных таксонов. [57]

Страницы: 1 2 3 4 5