Cтраница 4
Физиологический эффект, как правило, наблюдается в клетках, находящихся в момент облучения уже в процессе деления, и приводит к скучиванию хромосом в метафазе и образованию мостиков в анафазе. [46]
Кроме данных об относительной эффективности рентгеновых лучей и нейтронов при получении определенных типов аберраций, которые имеются только для традесканции, в таблицу включены также значения отношений, полученные Маршаком при учете ненормальных анафаз в тканях с быстро делящимися клетками. [47]
Эти клетки, особенно если они во время облучения находятся в стадии профазы, обнаруживают клейкость поверхности хромосом, типичную для физиологического эффекта и ведущую к образованию клубков в метафазе и мостиков в анафазе. При облучении в больших дозах чрезмерное слипание в клубки может помешать завершению митоза ( см. гл. [48]
Летальные типы структурных перестроек хромосом ведут к гибели зародыша на стадии морулы, и их можно также обнаружить по мостам и фрагментам в анафазах первого и второго мейотического деления, а также в анафазах делений дробления. [49]
Постепенное исчезновение анафазных мостиков при последовательных клеточных делениях ( вероятно, в результате гибели клеток, несущих аберрантные хромосомы) подтверждается данными, приведенными в табл. 48, которые показывают, как уменьшается количество ненормальных анафаз во время развития корешка лука, растущего из луковицы, облученной в период покоя и затем проросшей. [50]
По наблюдениям Тэнсли, Спира и Глюксмана ( 1938) и Ласницкого ( 1940), в тканях животных гибель многих клеток, наступающая при их попытке разделиться после окончания периода временной задержки, происходит на ранней стадии развития, эти клетки учитывают как дегенерирующие и они не попадают в подсчет метафаз или анафаз. Подобные случаи, вероятно, нельзя объяснить структурными изменениями хромосом, так как нарушение генного баланса или механические затруднения в анафазе, которые принимают за причину летального эффекта структурных изменений хромосом, не могут оказывать действия до разделения хромосомы. Такие случаи пока еще не находят себе объяснения. [51]
Картины, заставляющие предполагать клейкость поверхности хромосом, обычно наблюдаются вскоре после облучения в метафазах и анафазах клеток, деление которых к моменту облучения продвинулось уже настолько далеко, что облучение не может вызвать его временную задержку. Ненормальные анафазы наблюдаются также в клетках, делящихся через несколько часов после окончания периода подавления деления. Эти ненормальные анафазы, по-видимому, являются результатом не физиологических, а структурных изменений хромосом3, хотя различить эти два типа ненормальных анафаз можно лишь на материале, поддающемся цитологическому изучению. В свете данных, приведенных в предыдущих разделах, представляется вероятным, что клетки с ненормальными хромосомными конфигурациями в конце концов гибнут и при подсчете попадают в число дегенерировавших клеток. [52]
Митоз. На рисунке показана схема митотического деления клетки с одной гомологичной парой хромосом ( Mazia D., Sci. Am., 205, 101 - 120, Sept. 1961. [53] |
В метафазе хромосомы выстраиваются в центре клетки, образуя метафазную пластину, после чего центромера разделяется, и сестринские хроматиды в результате полностью отделяются друг от друга. В анафазе разделенные хроматиды, которые теперь уже называются дочерними хромосомами, движутся к противоположным полюсам так, как будто бы они растаскиваются в результате сокращения волокон веретена. Механизм, лежащий в основе перемещения хромосом, еще не раскрыт. В последней фазе деления клетки - телофазе, во время которой вокруг каждого набора дочерних хромосом образуются новые ядерные оболочки, клетка либо делится на две, либо ( в случае растений) в центре клетки образуются новые плазматические мембраны и клеточная стенка. [54]
Так, хромо - 1ма С, в отличие от двух других хромосом, образует бивалент откры-эго типа с одной хиазмой, что в отдельных случаях вызывает более аннее отхождение ее гомологов друг от друга, а меньшие размеры гой хромосомы способствуют скорейшему продвижению к полюсам, реждевременное расхождение бивалента С приводит к тому, что эта ромосома чаще других хромосом не попадает в основную группу ядра ри клеточном делении. В анафазе I и II она чаще других задерживает-я между полюсами или бывает отброшена за пределы полюсов. [55]