Cтраница 2
У ржи часто наблюдается частичная стерильность как пыльцы, так и женских половых клеток ( фиг. Случаи частичной стерильности, выраженной в разной степени, характерны и для многих других перекрестноопыляющихся растений. Все самоопыляющиеся растения, наоборот, всегда вполне плодовиты. Таким образом, имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят о том, что в среднем существует четкое различие в плодовитости у перекрестно - и самоопыляющихся видов, по крайней мере для диплоидных видов; у полиплоидных видов ( см. гл. [16]
В этой связи изучение феномена ядрышкового доминирования, широко распространенного в растительном царстве при формировании полиплоидных видов растений, представляет значительный интерес. Для лучшего понимания процессов интеграции разнокачественных геномов при образовании полиплоидных форм необходима информация о тонкой структурно-функциональной организации и основных принципах эволюции генов рибосомных РНК. Твердая и мягкая пшеницы представляют собой, как известно, амфидиплоидную и аллополиплоид-ную формы, характеризующиеся дифференциальной экспрессией генов рРНК, расположенных на разных хромосомах, за счет весьма сильно выраженного эффекта ядрышкового доминирования, природа которого до конца не ясна. Поскольку промоторная область, да и субповторы, вероятно, вносят решающий вклад в уровень транскрипции генов рРНК, то изучение их организации, определение участков, непосредственно взаимодействующих с ядерными белками, и влияние отдельных нуклео-тидов могут способствовать пониманию механизмов ядрышковой доминантности. Для выяснения особенностей и условий возникновения феномена ядрышкового доминирования при интеграции разнокачественных геномов в процессе формирования полиплоидных видов пшениц необходимо изучение этих элементов межгенного спейсера рДНК у разных видов злаков трибы Triticeae, являющихся донорами пшеничных геномов или их ближайшими родственниками. [17]
При обсуждении роли полиплоидии в эволюции растений мы должны учитывать следующие обстоятельства. Полиплоиаизация хромосомного набора вида приводит не только к увеличению дозы соответствующего гена, что само по себе дает значительный фенотипический эффект и может иметь непосредственное адаптивное значение, но при дальнейших изменениях генов в результате мутагенеза полиплоидизация приводит к созданию новой генетической системы. Таким путем могут развиваться, вероятно, комплементарные и полигенные системы, имеющие определенное адаптивное значение. Известно, что каждый генокон - тролируемый процесс осуществляется системой, состоящей из многих генов. Продолжительность периода, в течение которого происходят метаболические процессы, также зависит от числа последовательно активизирующихся генных единиц, и полиплоидия может рассматриваться как один из механизме создания такой системы. Исследования Маккей [ 58 ] показали, что эволюция пшеницы от примитивных ломкоколосых и спель-тоидных типов до прочноколосых и легко обмолачивающихся форм шла именно в направлении развития полигенной системы параллельно с возникновением полиплоидных видов. Кроме того, элементарные наборы хромосом, составляющие кариотип организма, при полиплоидизации или гибридизации не остаются тождественными, поскольку каждая хромосома с течением времени подвергается изменениям, что может и должно приводить к диплоидизации видов. При сохранении основного числа хромосом их генная структура изменяется. Мы хорошо знаем, что естественные полиплоидные формы и виды, прошедшие некоторый эволюционный путь развития, ведут себя функционально как диплоиды. Это последнее непосредственно сказывается на прохождении у них мейоза: как правило, образуются биваленты, а не мультиваленты, которые обычно характерны для только что полученных экспериментальных поли-лпидов. При этом вследствие увеличения числа хромосом при полиплоидии и генетической дифференциации между ранее гомологичными хромосомами будет повышаться индекс рекомбинации и изменчивости, что является источником видообразования. Кроме того, число жизнеспособных рекомбинантов при полиплоидизации возрастает, так как добавление, утеря или замена отдельных хромосом в мейозе происходит у полиплоидов с меньшим нарушением генетического баланса, чем у диплоидов. Такие особи могут быть исходными для образования производных видов. [18]
У покрытосеменных растений наиболее часто встречаются основные числа хромосом, равные 7, 8, 9 и производные их вторичные числа. Если под специализацией понимать некоторое ограничение возможностей, то виды с более низкими числами хромосом, как правило специализированные, монотипные, имеют небольшие ареалы, как, например, Ilaplopappus gracilis ( Nutt. Малые числа хромосом у покрытосеменных растений встречаются очень редко. Виды с гаплоидным числом хромосом менее 7, не увеличенном далее полиплоидиза - цией, составляют менее одного процента видов, изученных цитологически. Это свидетельствует о менее интенсивном процессе видообразование у растений с низким уровнем хромосомных чисел, и одной из причин этого является снижение степени рекомбинации и большая устойчивость вида. Образование полиплоидных видов или форм в пределах вида, таким образом, выглядит еще более эффективным в эволюции растений. Согласно недавно проведенным подсчетам [46 ], частота полиплоидов среди покрытосеменных растений богатой флоры тропиков составляет 20 - 25 %, принимая во внимание ее еще довольно малую изученность. Однако по мере удаления от экватора в северные широты в различных географических районах, где у растений были изучены хромосомные числа, процентное, отношение полиплоидов возрастает. [19]
Одногенные отношения в диплоидных организмах основываются на существовании двух аллелей на один ген. Однако у тетраплоидов в каждом локусе располагаются по четыре аллеля. Генетические отношения, возникающие при скрещиваниях данных типов, отличаются от диплоидов. Гетерозигота ААаа образует гаметы в отношении АА: 4Ла: аа. Но такое соотношение зависит от местоположения гена в хромосоме. Так, тетраплои-дия склонна к запутыванию генетической картины. По-видимому, рецессивные гены скрываются и поэтому встречаются менее часто. В результате этого генетический анализ полиплоидных видов очень сложный. [20]
Одно из эволюционных значений изменения числа хромосом, как известно, это образование изоляции между видами. При этом возникающая изоляция выявляется часто в почти полной нескрещиваемости видов с различными хромосомными числами. Для преодоления нескрещиваемости этих видов приходилось использовать предварительно полученные экспериментальные полиплоиды, именно тетраплоиды 24-хромосомных видов. При этом не только резко возрастала скрещиваемость, но и были возможны иные направления скрещиваний: не только с использованием дикого вида в качестве материнского растения, а культурного вида в качестве опылителя, что обычно приносило успех в селекционной практике при скрещивании с природными диплоидными видами, но и в обратном направлении, а именно с использованием в качестве материнского растения культурного вида, а в качестве опылителя - дикого вида, в его экспериментально полученной тетраплоидной форме. Однако они были в значительной степени стерильны при наличии сравнительно правильной конъюгации хромосом. Изоляция между вицами возникает из-за нарушений плодовитости у межвидовых гибридов, вследствие аномалий происхождения мейоза, отсутствия конъюгации хромосом или гибели пыльцы и зародышей в результате генетической несовместимости ядра и цитоплазмы и несбалансированности хромосом. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости межвидовых гибридов, как сейчас хорошо известно, а впервые было экспериментально показано исследованиями Г.Д. Карпеченко [4-6], достигается полиплоидизацией набора хромосом, в силу чего возникают фертильные амфидиплоиды. В процессе эволюции часто имело место не только увеличение числа хромосом при полиплоидизации форм и становлении полиплоидных видов, но и гибридизация видов с одинаковыми или разными числами хромосом, сопутствуемая одновременно полиплоидизацией гибридного генома, наиболее часто за счет образования нередуцированных гамет. Частая встречаемость амфиплоидов в эволюции растений наглядно отразилась в различных таксонах растений возникновением новых вторичных чисел хромосом. В хорошо изученном за последние годы в этом отношении роде Clarkia ( сем. [21]