Cтраница 2
В заключение мы переходим к эмбриологии. Зиманова модель гаструляции и образования сомитов требует большего знания основ эмбриологии, чем можно было бы включить в нашу книгу, и, во всяком случае, она очень ясно изложена в его статье. Читателю, который заинтересуется биологическими подробностями, следует обратиться к ней, вооружившись сведениями, содержащимися в настоящей главе. [16]
В области серпа позднее закладывается спинная губа бластопора и затем осевые органы ( хорда, сомиты, нервная трубка); следовательно, он соответст -, вует спинной стороне зародыша, а плоскость, проходящая через середину серпа и оба полюса яйца - плоскости билатеральной симметрии. Серп возникает в результате смещения кортикального слоя цитоплазмы относительно остальной ее массы. У птиц плоскость симметрии определяется направлением поворота яйца в матке, а у грызунов - ориентацией бластонисты на стадии ее прикрепления к стенке матки. [17]
Как же будущие мышечные клетки попадают в места дифференцнровки мышечной ткани. По-видимому, окончательное распределение мигрирующих мышечных клеток контролируется клетками окружающей соединительной ткани, которая по своему происхождению не связана с сомитами. [18]
Можно думать, что у позвоночных детерминация клеток все же, по существу, аналогична их детерминации у дрозофилы. У позвоночных явления, кое в чем сходные с детерминацией имагинальных дисков у дрозофилы, можно продемонстрировать в опытах с пересадкой ранних эмбриональных зачатков. Сомиты раннего куриного эмбриона можно задолго до начала их дифферен-цировки трансплантировать из одного положения в другое. Сомиты шеи и груди на этой стадии практически неразличимы, однако после пересадки грудных сомитов в область шеи они образуют грудные позвонки с ребрами, а шейные сомиты после пересадки в область будущей грудной клетки образуют типичные шейные позвонки. [19]
Хотя перепел во многом сходен с курицей, его клетки легко отличить на гистологических препаратах, так как они содержат крупную, сильно окрашивающуюся глыбку гетерохроматина, связанного с ядрышком. Такой ядрыш-ковый маркер позволяет легко опознать пересаженные клетки, куда бы они ни перешли внутри эмбриона. Если у куриного зародыша еще до закладки крыльев заместить ткань определенной группы сомитов такой же тканью от перепела ( рис. 15 - 72), то все мышечные клетки в крыльях ( н только они) будут происходить от перепела. Очевидно, будущие мышечные клеткн мигрируют в область закладки крыла и остаются здесь до тех пор, пока для них не наступит время дифференцировки. Эти клетки-предшественники мышечной ткани-детерминированы, но еще не дифференцировались и поэтому внешне практически неотличимы от остальных мезенхимных клеток раннего зачатка конечности. [20]
У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, к-рый превращается в полость дефинитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остается незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток. Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты ( сомиты), сегментные ножки ( нефротомы) и боковые пластинки. [22]
Сомиты обособляются не все сразу, а последовательно один за другим по направлению от головы к хвосту. Сегментация сопровождается изменением взаимных связей между клетками мезодермы. В ранней, несегментированной мезодерме сохраняется электрическое сопряжение клеток через щелевые контакты, но по мере образования сомитов оно исчезает. Очевидно, сначала изменяется характер взаимосвязи между клетками, а затем они собираются в компактные группы и образуют сомиты. [24]
Может показаться, что образование сомитов определяется стимулом, распространяющимся по мезодерме от головы к хвосту во время сегментации. Если, разрезав зародыша пополам, отделить сегментированный передний конец тела от несегментированного заднего, на заднем конце образование сомитов все равно будет происходить в те же сроки, что и при сохранении контакта между обеими частями. Поэтому можно предположить, что оно контролируется внутренними часами, определяющими время готовности клеток к формированию сомитов. [25]
С очень большой полнотой изложена теория вихрей; такого полной: сложения этой теории на русском языке до сих пор не было. Вилла Теория вихрей, изданной на рус: ком языке в 1933 г., то изложение Милн-Томсона имеет ряд преимуществ ри той же полноте изложения классических результатов Милн-Томсон зна сомит читателя с многочисленными работами последних лет. [26]
Еще в 1974 г. было обнаружено, что культивируемые в пробирке 10-дневные эмбрионы белых крыс в присутствии этанола в среде в концентрациях 0 1 мг / мл и выше резко отстают в развитии: замедляется дифференцировка мозговых пузырей, уменьшается число так называемых сомитов - первичных сегментов тела, резко замедляется частота сердечных сокращений. Позднее эти данные были подтверждены и уточнены. Было показано, что в среде культивирования при концентрации этанола 150 - 300 мг на 100 мл в течение 48 ч эмбрионы крыс в возрасте 9 5 дней превращались из стадии нейрулы, состоявшей из 0 - 3 сомитов, в стадию из 28 - 30 сомитов. Этот период примерно соответствует 10 дням эмбрионального развития человека - с 20-го по 30 - й день эмбриогенеза. [27]
Еще в 1974 г. было обнаружено, что культивируемые в пробирке 10-дневные эмбрионы белых крыс в присутствии этанола в среде в концентрациях 0 1 мг / мл и выше резко отстают в развитии: замедляется дифференцировка мозговых пузырей, уменьшается число так называемых сомитов - первичных сегментов тела, резко замедляется частота сердечных сокращений. Позднее эти данные были подтверждены и уточнены. Было показано, что в среде культивирования при концентрации этанола 150 - 300 мг на 100 мл в течение 48 ч эмбрионы крыс в возрасте 9 5 дней превращались из стадии нейрулы, состоявшей из 0 - 3 сомитов, в стадию из 28 - 30 сомитов. Этот период примерно соответствует 10 дням эмбрионального развития человека - с 20-го по 30 - й день эмбриогенеза. [28]
Можно думать, что у позвоночных детерминация клеток все же, по существу, аналогична их детерминации у дрозофилы. У позвоночных явления, кое в чем сходные с детерминацией имагинальных дисков у дрозофилы, можно продемонстрировать в опытах с пересадкой ранних эмбриональных зачатков. Сомиты раннего куриного эмбриона можно задолго до начала их дифферен-цировки трансплантировать из одного положения в другое. Сомиты шеи и груди на этой стадии практически неразличимы, однако после пересадки грудных сомитов в область шеи они образуют грудные позвонки с ребрами, а шейные сомиты после пересадки в область будущей грудной клетки образуют типичные шейные позвонки. [29]
Можно думать, что у позвоночных детерминация клеток все же, по существу, аналогична их детерминации у дрозофилы. У позвоночных явления, кое в чем сходные с детерминацией имагинальных дисков у дрозофилы, можно продемонстрировать в опытах с пересадкой ранних эмбриональных зачатков. Сомиты раннего куриного эмбриона можно задолго до начала их дифферен-цировки трансплантировать из одного положения в другое. Сомиты шеи и груди на этой стадии практически неразличимы, однако после пересадки грудных сомитов в область шеи они образуют грудные позвонки с ребрами, а шейные сомиты после пересадки в область будущей грудной клетки образуют типичные шейные позвонки. [30]