Сомит

Cтраница 3

Может показаться, что образование сомитов определяется стимулом, распространяющимся по мезодерме от головы к хвосту во время сегментации. Если, разрезав зародыша пополам, отделить сегментированный передний конец тела от несегментированного заднего, на заднем конце образование сомитов все равно будет происходить в те же сроки, что и при сохранении контакта между обеими частями. Поэтому можно предположить, что оно контролируется внутренними часами, определяющими время готовности клеток к формированию сомитов. [31]

Образование нервной трубки у Xmopus. Вверху-вид дорсальной стороны зародыша. внизу-разрезы в плоскости, указанной прерывистой лииией. ( Т. Е. Schroeder. J. Embryo ]. Exp. Morphol., 23, 427 - 462, 1970. [32]

Сомиты обособляются не все сразу, а последовательно один за другим по направлению от головы к хвосту. Сегментация сопровождается изменением взаимных связей между клетками мезодермы. В ранней, несегментированной мезодерме сохраняется электрическое сопряжение клеток через щелевые контакты, но по мере образования сомитов оно исчезает. Очевидно, сначала изменяется характер взаимосвязи между клетками, а затем они собираются в компактные группы и образуют сомиты. [33]

Можно думать, что у позвоночных детерминация клеток все же, по существу, аналогична их детерминации у дрозофилы. У позвоночных явления, кое в чем сходные с детерминацией имагинальных дисков у дрозофилы, можно продемонстрировать в опытах с пересадкой ранних эмбриональных зачатков. Сомиты раннего куриного эмбриона можно задолго до начала их дифферен-цировки трансплантировать из одного положения в другое. Сомиты шеи и груди на этой стадии практически неразличимы, однако после пересадки грудных сомитов в область шеи они образуют грудные позвонки с ребрами, а шейные сомиты после пересадки в область будущей грудной клетки образуют типичные шейные позвонки. [34]

Длина зародыша на стадии образования сомитов не превышает нескольких миллиметров, и он обычно состоит из 105 клеток. На более поздних стадиях эмбрионы будут сильно различаться по величине и форме, но сейчас еще хорошо видно, что план строения у них один и тот же. А пока центральная нервная система представлена нервной трубкой с утолщенным концом, из которого впоследствии разовьется головной мозг; кишечник и его производные заложены в виде энтодермаль-ной трубки; сегментам туловища соответствуют сомиты. Некоторые типы соединительной ткани и сердечно-сосудистая система представлены более периферийной несегментированиой мезодермой, а эпндермальный слой кожи-эктодермой. В ходе последующего развития линейные размеры всех этих компонентов могут увеличиваться в 100 и более раз, а суммарный объем и число клеток-в миллионы раз, но общий план строения тела остается прежним. [35]

Для Тома исходной мотивировкой для изучения катастроф ( в широком смысле) был поиск рамок теории, сводящей воедино накопленное в биологии огромное количество данных наблюдений. Есть какая-то ирония в том, что в действительности лишь немногие из существующих данных могут быть использованы при проверке возникающих теорий, поскольку предсказываемые ими явления для своего экспериментального подтверждения требуют новых данных. Теории Тома широки и философичны, они определяют стиль моделирования, но не его детали. Наилучшей попыткой осуществить программу Тома на практике является статья Зимана [157], в которой выдвинута интерпретация образования биохимической границы на основе катастрофы сборки, и эта интерпретация применена к гаструляции и образованию сомитов у амфибий, а также к кульминации плазмодия мик-сомицетов. Зиман отметил также, что подобные границы могут образовываться между видами в экологии. [36]

Наиболее известный факт, говорящий о существовании клеточной памяти-это стойкое сохранение дифференцированного состояния клеток во взрослом организме ( см. гл. Благодаря клеточной памяти неделящиеся клетки ( например, нейроны) сохраняют свои характерные особенности, а делящиеся передают их потомкам. Однако дифференцировка, проявляющаяся внешне-это обычно лишь последний этап длительного процесса. Благодаря клеточной памяти стимулы, направляющие клетку на тот или иной путь дифференцировки, могут оказывать свое действие значительно раньше. Например, в сомитах некоторые клетки на очень раннем этапе специализируются как предшественники мышечных клеток, а затем мигрируют из сомитов в те участки, где будут формироваться конечности ( подробнее см. в разд. Эти предшественники еще не содержат больших количеств специализированных сократительных белков, характерных для зрелых мышечных волокон; они даже внешне не отличаются от других клеток зачатка конечности, которые происходят не из сомитов. Только через несколько дней они приобретают внешние признаки дифференцировки и начинают интенсивно синтезировать специфические мышечные белки. Остальные клетки будущей конечности, расположенные здесь же, дифференцируются в элементы соединительной ткани. [37]

В результате гаструляции сближаются и взаимодействуют между собой группы клеток, находившиеся ранее далеко друг от друга. Например, дорсальная мезодерма вызывает утолщение эктодермы, лежащей теперь над нею: утолщенный участок погружается в глубину, отделяется и образует нервную трубку и нервный гребень. Этот процесс тоже обусловлен изменениями формы эпителиальных клеток, и в нем участвуют микротрубочки и актиновые филаменты. В срединной области дорсальной мезодермы расположен тяж, из специализированных клеток, называемый нотохордом; он образует центральную ось зародыша. Удлиненные массы мезодермы, лежащие по бокам от ното-хорда, сегментируются, образуя сомиты. При образовании сомитов изменяются межклеточные контакты и происходит перегруппировка клеток по заложенной в них автономной программе: этот процесс идет последовательно в направлении от головного конца к хвостовому. [38]

Страницы: 1 2 3