Cтраница 2
Уменьшение числа стеблей, соцветий, числа цветков и других органов у некоторых тетраплоидов по сравнению с числом таких же органов у диплоидов. [16]
Иными словами, удвоение хромосом изменяет норму реакций растений, и поэтому в природе автополиплоиды должны иметь другие области распространения или занимать другие местообитания, чем соответствующие диплоиды. Как правило, так оно и происходит в действительности. Известно много случаев так называемых хромосомных рас, или цитотипов, которые внешне настолько сходны, что их относят к одному систематическому виду. Часто, но не всегда полиплоидные расы распространены шире и заходят дальше на север, чем диплоидные. [17]
Наконец, исследования показали, что искусственная гибридизация между различными формами, в том числе и между различными видами, происходит во много раз труднее, чем это наблюдается при скрещивании диплоидов. По-видимому, для преодоления этого затруднения потре буется разработка для тетраплоидов своей методики гибридизации. [18]
Другие цифры, приведенные в табл. 7, показывают, между прочим, что в данном случае вес 1000 зерен у тетраплоидов был, примерно, на 55 % выше, чем у диплоидов. [19]
У большинства растений с очень небольшой частотой ( в одном случае из 1000 и менее), естественно, появляются гаплоидные растения, то есть растения с числом хромосом, в 2 раза меньшим, чем у диплоидов. Например, у диплоидной кукурузы ( 2ге 20 хромосом) появляются растения с числом хромосом 10 с частотой примерно 1: 1000, у которых вместо пары гомологичных хромосом присутствует только одна хромосома каждой пары. Понятно, что если у таких растений удвоить число хромосом ( что происходит спонтанно примерно у 10 % гаплоидных растений или под воздействием колхицина), то у полученных диплоидных растений восстанавливается парность гомологичных хромосом, причем каждая пара хромосом появляется в результате удвоения одной исходной хромосомы, что приводит к полной идентичности хромосом каждой пары. В свою очередь, идентичность гомологичных хромосом при удвоении их у гаплоидов приводит к полной гомозиготности получаемых линий. [20]
Естественные тетраплоиды для кукурузы не известны, хотя и неоднократно предпринимались попытки их обнаружения [ 121 Были замечены факты спонтанного увеличения числа хромосом в соматических клет ках [ 131, а также нарушения редукции числа хромосом в мейозе [ 14 I Опыление гамет пыльцой окружающих их диплоидов ведет к образованию маложизнеспособных триплоидных семян и исключению их из популяции. [21]
Моносомиками называют организмы, клетки которых содержат на одну хромосому меньше нормы; их обычно обозначают 2п - 1, где 2п - нормальный диплоидный набор хромосом. Диплоид, потерявший одну целую хромосому, обычно нежизнеспособен, несмотря на сохранение у него второй хромосомы данного типа. Происходящее в таких случаях нарушение баланса столь велико, что моносомия обычно наблюдается лишь в отдельных побегах диплоидного растения. Такие растения, следовательно, представляют собой химеры, состоящие из двух типов тканей с разными генотипами. [22]
Полиплоидия широко распространена среди растений. У полиплоидов в отличие от диплоидов часто наблюдают более мощное развитие всего растения, при этом имеет место увеличение как вегетативных, так и генеративных органов. [23]
Во всех комбинациях оплодотворение происходит в период между 30 - 50 часами после опыления как у растений капусты, так и Raphanus, Это заметно по исчезновению синергид, полярных ядер и остатков ну-целлярной ткани. Разница в размерах зародыша у диплоидов и тетра-плоидов уже хорошо заметна на пятый день после опыления, хотя зародыш четырехклеточный. Особенно по размеру выделяется подвесок в варианте 4х х 4х, хотя по числу клеток зародыша между вариантами разницы не наблюдалось. Эндосперм ядерный, число ядер через 70 час. [24]
Вероятность слияния ядер, приводящего после слияния клеток к образованию диплоидов, зависит от вида организма. [25]
Средняя длина трубочки венчика цветка растений тетраплоидной популяции может быть близкой к средней величине того же показателя у растений диплоидной популяции. Короткотрубчатые тетраплоиды имеют в 1 5 раза более широкую, чем у диплоидов, трубочку венчика, в которой может поместиться большое количество нектара. Селекция АН-тетра-1 на короткую трубочку венчика, так же как гибридизация между собой растений с короткой трубочкой венчика цветка, успешно проводится в течение нескольких лет. [26]
Неблагоприятные для опыления насекомыми условия: ограниченное число и неподходящий состав насекомых-опылителей в связи с более длинной трубочкой венчика цветка у тетраплоидов. Шведские и норвежские ученые [1, 11, 12] считают, что более длинная, чем у диплоидов, трубочка венчика у тетраплоидов клевера красного ( 12 и 8 - 9 мм) ограничивает опыление тетраплоидов только длиннохоботковыми насекомыми, в основном шмелями. Это ухудшает опыление тетраплоидов и ставит урожай семян в зависимости от количества шмелей. [27]
Такие автотетраплоиды могут возникнуть в результате удвоения числа хромосом у диплоидов, которые размножаются исключительно самоопылением и поэтому полностью гомозиготны. Примером может служить ячмень, у которого первичные тетраплоиды гораздо менее жизнеспособны, чем соответствующие диплоиды. Однако, скрещивая различные тетраплоидные типы ячменя друг с другом, легко получить некоторую генетическую дифференциацию, приводящую к очевидному повышению жизнеспособности. [28]
Однако довольно часто образуется небольшое число функционирующих гамет, причем у этих гамет число хромосом не редуцировано; они возникают благодаря образованию реституционных ядер и способны функционировать, так как содержат все хромосомы. Таким образом, они имеют ту же наследственную конституцию, как и гаметы, нормально образуемые соответствующим диплоидом. Так, нормальный диплоид дурмана имеет 24 хромосомы, а соответствующий гаплоид-12 хромосом. Все эти хромосомы качественно различны и поэтому могут функционировать лишь нередуцированные гаметы, содержащие все хромосомы. Если от подобных гаплоидов удается получить потомство, то некоторые из развившихся растений будут диплоидными и, таким образом, будет восстановлено число хро мосом, типичное для данного вида. [29]
С удлинением периода вегетации у тетраплоидов оказался значительно растянутым срок цветения. Если цветки у полиплоидов появляются на - 1 - 2 дня раньше или позже, чем у диплоидов, то все же, несмотря на это, общая продолжительность цветения по данным пяти лет у них может увеличиться на 7 - 15 дней. В результате общее число бобов у некоторых тетраплоидов зачастую оказывается большим, чем у исходных форм. [30]