Cтраница 3
Вероятно, это отчасти обусловлено чисто генетическими причинами, которые в этих случаях удается устранить рекомбинацией и отбором. Однако значительная степень стерильности обусловлена тем, что у автотетраплоидов мейоз протекает совершенно иначе, чем у диплоидов. Это в свою очередь связано с наличием у тетраплоидов по 4 хромосомы каждого типа вместо двух. [31]
ДНК к диплоидному, а тетраплоидный вид имел приблизительно половину количества ДНК октоплоидного вида. Ротфельс и Хаймбургер [77] считают, что, хотя полиплоиды рода Drosera имеют более мелкие хромосомы, чем диплоиды, это скорее говорит не о необходимости филогенетической редукции, а о том, что диплоиды с хромосомами малых размеров дали начало полиплоидным видам. Пробст [78] также показал, что в ядрах меристемных клеток корешков, окрашенных по Фельгену, у вида Leucanthemum vulgare в полиплоидных формах ( а именно у октоплоидной с 2п72) содержание ДНК меньше, чем ожидалось теоретически. Рассматривая изображение метафазных пластинок ряда видов злаковых в работе Н.П. Авдулова [79], можно найти примеры изменения размеров хромосом в сторону их уменьшения по мере увеличения уровня полиплоидии, хотя сам автор этого не отмечает. Например, в роде Andropogon у видов, образующих полиплоидный ряд: A. [32]
Так, у АН-тетра-1 и у польского тетраплоида Вьельколистна [46, 47] в благоприятных условиях кустистость может быть не меньше, чем у диплои-дов. У АН-тетра-1 число головок на растение примерно одинаково в нескольких поколениях, но не меньше, чем у диплоидов. [33]
Однако последнее обстоятельство уже относится скорее к вопросам степени отдаленности видов. Тем самым можно считать существующие в настоящее время виды картофеля уже вторичными полиплоидами, несмотря на то, что ведут они себя как диплоиды. В силу происшедшей у них полной или частичной генетической дифференциации хромосом, мультиваленты при конъюгации хромосом отсутствуют и обычно наблюдаются биваленты. Именно полиплоидной природой видов картофеля объясняется достаточная жизнеспособность получаемых гаплоидов ( по существу дигаплоидов) в отличие от гаплоидов других растений, что позволяет использовать их в современной селекции. [34]
Удвоение хромосом приводит также к физиологическим изменениям. Так, у автотетрашюидов часто наблюдается более низкое осмотическое давление клеточного сока, замедление темпа клеточного деления и более длинный вегетационный период, чем у соответствующих диплоидов. [35]
Тришюидные растения по морфологическим особенностям обычно мало отличаются от тетраплоидных, и единственной возможностью для их идентификации является цитологическая проверка. В том случае, если не удается осуществить проверку по числу хромосом, необходимо провести апробацию по пыльце и на основании ее особенностей своевременно изолировать тет-раплонды от диплоидов и триплоидов. Хотя триплоиды обычно высокостерильны, но и они дают некоторое количество жизнеспособной пыльцы, которая может участвовать в оплодотворении тетраплоидов. В результате нарушений мейоза у триплоидов наблюдается большое варьирование в размерах пыльцевых зерен и высокий процент абортивной пыльцы, которую легко отличать от фертильной по слабому окрашиванию. [36]
Эмбриологические исследования свидетельствовали о том, что оплодотворение происходило успешно при любом сочетании гамет, однако образование нормальных семян в основном наблюдалось только в том случае, если в оплодотворении участвовали нередуцированные гаметы диплоидов и генеративные клетки тетраплоидов с вдвое уменьшенным набором хромосом. [37]
ДНК к диплоидному, а тетраплоидный вид имел приблизительно половину количества ДНК октоплоидного вида. Ротфельс и Хаймбургер [77] считают, что, хотя полиплоиды рода Drosera имеют более мелкие хромосомы, чем диплоиды, это скорее говорит не о необходимости филогенетической редукции, а о том, что диплоиды с хромосомами малых размеров дали начало полиплоидным видам. Пробст [78] также показал, что в ядрах меристемных клеток корешков, окрашенных по Фельгену, у вида Leucanthemum vulgare в полиплоидных формах ( а именно у октоплоидной с 2п72) содержание ДНК меньше, чем ожидалось теоретически. Рассматривая изображение метафазных пластинок ряда видов злаковых в работе Н.П. Авдулова [79], можно найти примеры изменения размеров хромосом в сторону их уменьшения по мере увеличения уровня полиплоидии, хотя сам автор этого не отмечает. Например, в роде Andropogon у видов, образующих полиплоидный ряд: A. [38]
Однако довольно часто образуется небольшое число функционирующих гамет, причем у этих гамет число хромосом не редуцировано; они возникают благодаря образованию реституционных ядер и способны функционировать, так как содержат все хромосомы. Таким образом, они имеют ту же наследственную конституцию, как и гаметы, нормально образуемые соответствующим диплоидом. Так, нормальный диплоид дурмана имеет 24 хромосомы, а соответствующий гаплоид-12 хромосом. Все эти хромосомы качественно различны и поэтому могут функционировать лишь нередуцированные гаметы, содержащие все хромосомы. Если от подобных гаплоидов удается получить потомство, то некоторые из развившихся растений будут диплоидными и, таким образом, будет восстановлено число хро мосом, типичное для данного вида. [39]
Одногенные отношения в диплоидных организмах основываются на существовании двух аллелей на один ген. Однако у тетраплоидов в каждом локусе располагаются по четыре аллеля. Генетические отношения, возникающие при скрещиваниях данных типов, отличаются от диплоидов. Гетерозигота ААаа образует гаметы в отношении АА: 4Ла: аа. Но такое соотношение зависит от местоположения гена в хромосоме. Так, тетраплои-дия склонна к запутыванию генетической картины. По-видимому, рецессивные гены скрываются и поэтому встречаются менее часто. В результате этого генетический анализ полиплоидных видов очень сложный. [40]
Стручки, бобы, коробочки тетраплоидных растений крупнее, толще, с более грубыми стенками, отличаются по форме и по количеству содержащихся в них семян. В ряде случаев наблюдается увеличение размеров плодов, как, например, у винограда и яблони, но это характерно не для всех тетраплоидов. Так, у томата плоды тетраплоидов по размерам не превышают плоды диплоидов. [41]
Основная цель отбора в Со поколении состоит в получении тетраплоидных семян. Чем сложнее химерное строение колхици-вированных растений, тем больше внимания и труда требует эта работа. Но как бы тщательно она ни осуществлялась, в потомстве химерных растений всегда можно ожидать появления некоторого количества диплоидов и триплоидов, если растения разного уровня плоидности легко скрещиваются между собой. [42]
Гибридизация отдаленных форм зачастую приводит к образованию абортивных семян. Это происходит при скрещивании видов с различным и одинаковым числом хромосом, а также диплоидных и тетраплс - идных форм в пределах одного вица. Выяснение причин образования ненормальных семян при скрещивании форм с геномами, имеющими различное число хромосом, возможно при исследовании характера скрещивания аутотетраплоидов и исходных диплоидов. [43]
Первоначально оператор определяли как локус, мутации в котором ( 0е) приводят к конститутивному синтезу всех ферментов данного оперона. Мутации 0е фенотипически эквивалентны мутациям i в том смысле, что в отсутствие внешнего индуктора они обусловливают некоторое повышение уровня всех ферментов оперона. Их можно, однако, отличить от мутаций i - по следующим четырем признакам: 1) мутации 0е локализуются на одном из концов оперона, тогда как мутации i - локализуются вне оперона; 2) диплоиды Ос / 0 конститутивны, тогда как дишюиды i - / i индуцибельны; 3) мутация 0 затрагивает только гены одной и той же хромосомы ( ituc - конфигурация): диплоид y z - 0ci / y z 0 i конститутивен по пермеазе, но индуцибелен по 3-галактозидазе; 4) все мутации 0е представляют собой делеции; поэтому они не могут быть супрес-сированы. [44]
Первоначально оператор определяли как локус, мутации в котором ( 0е) приводят к конститутивному синтезу всех ферментов данного оперона. Мутации 0е фенотипически эквивалентны мутациям i в том смысле, что в отсутствие внешнего индуктора они обусловливают некоторое повышение уровня всех ферментов оперона. Их можно, однако, отличить от мутаций i - по следующим четырем признакам: 1) мутации 0е локализуются на одном из концов оперона, тогда как мутации i - локализуются вне оперона; 2) диплоиды Ос / 0 конститутивны, тогда как дишюиды i - / i индуцибельны; 3) мутация 0 затрагивает только гены одной и той же хромосомы ( ituc - конфигурация): диплоид y z - 0ci / y z 0 i конститутивен по пермеазе, но индуцибелен по 3-галактозидазе; 4) все мутации 0е представляют собой делеции; поэтому они не могут быть супрес-сированы. [45]