Cтраница 3
Хотя Сингер полагал, что в двух изученных им системах некулоновские силы ( которые следует считать второстепенными), если справедлив аргумент, сформулированный выше, определяют только половину прочности связи антигена с антителом, есть случаи, когда связь в комплексе, по-видимому, полностью осуществляется за счет некулоновских сил. Эти случаи относятся к антигенам, которые не содержат положительно или отрицательно заряженных групп в своих детерминантах. Хороший пример антигенов такого рода представляют группоспецифические антигены крови ( гл. У них не имеется заряженных групп, по крайней мере в участках, обусловливающих антигенную специфичность. Кроме того, группоспецифические антигены крови прочно и специфично реагируют не только с антителами, но и с особыми, специфическими по отношению к этим антигенам растительными белками, которые я назвал лектинами ( см. гл. [31]
Свойствами антигенов обладают главным образом вещества биотической природы. Важной предпосылкой антигенности является чужеродность вещества для данного организма. Специфичность свойств антигенов определяется особенностями их химической структуры. Даже однотипные, например, белковые молекулы разных людей структурно отличаются друг от друга и имеют разную антигенную специфичность. [32]
Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Ам-фитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. По химическому составу жгутики состоят из белка флагеллина ( от англ, fla-gella - жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Молекулярная масса этого белка 40 000 Да, он не содержит цистеина, в его составе много дикарбоновых и мало ароматических аминокислот. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. [33]
В организме любого позвоночного животного имеется несколько миллиардов лимфоцитов. По функциональным возможностям они разделяются на несколько групп, или клонов. Каждый клон производит иммуноглобулины определенной специфичности, причем до проникновения антигенов в организм лимфоцитов в нем, синтезирующих соответствующие им антитела, немного. Но как только появляется антиген, количество компетентных лимфоцитов начинает быстро увеличиваться, и через несколько дней численность их возрастает в сотни и тысячи раз. Соответственно увеличивается и количество образуемых ими антительных макромолекул. Однако даже при максимальном иммуногенном процессе число лимфоцитов с соответствующей антигенной специфичностью не превышает 0 1 % от общей численности лимфоидных клеток организма. Остальные 99 9 % ведут себя нейтрально до тех пор, пока в организм не попадут другие антигены, относящиеся уже к сфере их компетентности. [34]
В разработанном Римингтоном [133] методе фосфорилирования к раствору белка при 0 по каплям добавляют хлорокись фосфора ( РОС13), растворенную в четыреххлористом углероде, и поддерживают рН раствора в пределах 8 5 - 9 путем постепенного прикапывания концентрированного раствора NaOH. В отличие от природных фосфопротеидов в синтетических фосфопротеидах большая часть фосфора удерживается лабильными связями. Этим методом был получен фосфорилированный яичный альбумин [134] и изучена кривая его титрования. Так как этот белок был, по-видимому, денатурирован, то Майер и Гейдельбергер [47] изучили условия фосфорилирования сывороточного альбумина, надеясь таким образом избежать осложняющего влияния денатурации. Фосфорилироваиие в данном случае было менее полным, однако продукты реакции с одинаковым отношением N: Р обладали одинаковыми вязкостью и антигенной специфичностью независимо от того, применялся ли концентрированный раствор щелочи или же твердый борат. Наиболее существенным химическим различием между синтетическими фосфорилированными белками и природными фосфопротеидами является различие в прочности связи. [35]
В настоящее время установлено, что причиной отторжения является генетическое несоответствие клеток донора и реципиента. Обнаружены специальные участки генома, контролирующие этот процесс. Общее число их достигает нескольких десятков, но только один из них, называемый главным комплексом гистосовместимости, определяет быстрое отторжение. Продукты главного комплекса гистосовместимости, вызывающие реакцию отторжения и участвующие в иммунологическом узнавании, экспрессированы иа поверхности клеток и называются антигенами гистосовместимости. Бенасерраф ( США) - была отмечена Нобелевской премией. Принято различать антигены гистосовместимости I, II и III классов. Наиболее изучены антигены гистосовместимости I класса - основные трансплантационные антигены, по которым Т - киллеры изучают чужеродные клетки. Тяжелая цепь содержит ковалентно связанные олигосахариды и определяет антигенную специфичность молекулы. [36]