Cтраница 1
Спорогония начинается с того, что в цисте после слияния гамет вокруг каждой зиготы образуется тонкая пленка, которая постепенно затвердевает; из нее формируется оболочка споры. Внутри споры одноядерный споробласт вновь делится, и возникают 4 - 8 червеобразных спорозоитов с ядром, лежащим в первой трети их длины. У спор некоторых видов спорозоиты, расположенные по длине споры, укреплены на двух ножках, выходящих из вершин споры. У других видов все спорозоиты подвешены тонким концом к одному полюсу остаточного тела споры и висят, подобно грозди бананов. Форма споры соответствует расположению в ней спорозоитов. Веретеновидные споры содержат спорозоиты, расположенные в чередующемся порядке, сидящие на ножках, иногда слегка спирально скрученные. Если спорозоиты собраны в гроздья, заключающие их споры широкояйцевидной формы, с тонкой оболочкой, разрывающейся при вскрытии споры. [1]
При спорогонии из споронта возникает споробласт ( у видов с одной спорой) или из плазмодия развивается панспоробласт со многими спорами. Плазмодии сохраняют оболочку, в которую они заключены и в тот период, когда их содержимое дифференцировалось на множество одноядерных споробластов. Споробласты шаровидные, позднее становятся удлиненными, и на их поверхности образуется прочная, стойкая оболочка споры. У многих видов микроспоридий оболочка панспоробластов подвергается автолизу, и споробласты или споры освобождаются и располагаются в беспорядке. Такие виды здесь исключены из рода Nosema и отнесены к родам, которым свойственны формы, недоразвитые в стадии спорогонии, еще способные удерживаться в группах. [2]
В период спорогонии важное значение имеет температура внешней среды. От этого в значительной степени зависит продолжительность спорогонии. Допустимым нижним температурным порогом является температура 16 С, верхним - 30 С. В других условиях спорогония не происходит. [3]
При прохождении спорогонии из одноядерных споронтов образуются споробласты и споры в разном количестве в зависимости от родовой принадлежности организма. Споронты имеют два важных регулирующих механизма: механизм, определяющий число последовательных делений ядер, и механизм, определяющий объем возникающих стадий. В случае дальнейших делений концентрация вещества, воздействующего на этот процесс, настолько понижается, что появляется аномалия и число образовавшихся ядер не соответствует предполагаемому. Вначале ядра делятся одновременно, затем друг за другом. [4]
Наконец, у некоторых видов в течение спорогонии почти каждая многоядерная стадия распадается уже перед созреванием 8-ядерного панспоробласта. Находят только отдельные 8-ядерные панспоробласты и 8-членные группы спор. [5]
У эугрегарин не происходит бесполого размножения, или шизогонии; они размножаются половым путем, или спорогонией. Большинство эугрегарин, паразитирующих на насекомых, - цефалиновые грегарины. Заражение происходит в результате заглатывания насекомыми спор, освободившихся из цисты. [6]
Виды двух первых отрядов, встречающиеся в насекомых, имеют сходный цикл развития, который можно разделить на период схизогонии и период гамогонии и спорогонии. Схизогония в обоих отрядах происходит в тканях хозяина, в цитоплазме пораженных клеток. Из зародыша, проникшего в тело хозяина, созревает схи-зонт, вырастающий в шаровидную или удлиненную стадию с несколькими ядрами, вновь распадающуюся на одноядерные мерон-ты. Процесс схизогонии у большинства видов повторяется до тех пор, пока паразит не размножится в такой степени, что приобретет господствующее положение в теле хозяина. В определенный момент структура сформировавшихся стадий изменяется, и возникают обычные формы с пузыревидным ядром, в котором хроматин расположен в хромосомах. Возникают раздельные изо-гаметы, что мы предполагаем у гаплоспоридий, или образуются двуядерные формы, известные как диплокарионы, где гаметы представлены лишь дифференцированными ядрами одной и той же клетки, которые сливаются и превращаются в зиготу, а из нее в дальнейшем развиваются споронты. В процессе спорогонии после одного или нескольких делений образуются споробла-сты, которые, созревая, дают споры с прочной оболочкой. Споры монолитны, у некоторых видов ( Haplosporidia - из организма червей) имеют поры. Внутри споры обычно имеется зародыш, форма которого соответствует самой споре. [7]
Микроспоридии - типичные представители класса Neosporidi-ida, характерные тем, что являются внутриклеточными паразитами, размножающимися путем схизогонии, имеют половые стадии развития - автогаметы и при спорогонии образуют одну или много спор, каждая с одним амебоидным зародышем. [8]
Схема жизненного цикла и строения споры микроспоридий: / - выход зародыша; 2 - 9 - шизогония; 10 - клетка с диплокарио-ном; / / - 19 - спорогония; 20 - зрелая спора; 21 - полярная трубка; 22 - спороплазма с двумя ядрами. [9]
Автогаметы этой микроспоридии характерны очень заметными хромосомами в крупных ядрах. В процессе спорогонии образуются шаровидные панспоробласты, внутренний плазмодий которых заключен в оболочку, содержащую большое количество обломков хроматина. Образуемые этой микроспоридией панспоробласты довольно длительное время находятся в группах. [10]
Шизогрегарины могут быть заметно патогенны для насекомых-хозяев. Представители этой группы размножаются как спорогонией, так и шизогонией. Спорогония происходит так же, как и у эугрегарин. Шизогония может происходить вне или внутри клетки хозяина, осуществляется путем двойного деления, множественного деления и почкования. Из 25 - 30 видов шизогрегарин, выделенных из насекомых, большинство было найдено у жуков, клопов и двукрылых. Если из слияния двух гаметоцитов образуется одна спора, шизогрегарина относится к семейству Ophryocystidae; если же образуются две споры или больше, она принадлежит к Schizocystidae. [11]
Пораженные ткани лишаются запасов жировых капелек, происходит их плазматизация, приводящая к полному уничтожению пораженной клетки. Можно предполагать, что к концу спорогонии зигота выделяет какие-то токсические метаболиты, вызывающие образование цисты из плоских клеток соединительных тканей, между которыми и цистой темнеет слой хитинозной массы. [12]
В период спорогонии важное значение имеет температура внешней среды. От этого в значительной степени зависит продолжительность спорогонии. Допустимым нижним температурным порогом является температура 16 С, верхним - 30 С. В других условиях спорогония не происходит. [13]
Паразит при развитии в гусеницах мотылька имеет лишь небольшое число стадий развития. Во время схизогонии появляются схизонты, содержащие до 16 ядер, в то время как при спорогонии наблюдаются лишь одно-и двуядерные формы. Споры размером 4 5X2 мк, как и у других видов, появляются последовательно в мальпигиевых сосудах, в кишечном эпителии, в нервных ганглиях и наконец яичниках самок. Прядильные железы представляют места первичного развития паразита, который во многих случаях здесь и остается, и болезнь принимает Хроническую форму. Наружные покровы и мышечная ткань поражаются исключительно редко. Инфекция передается через зараженные яйца. [14]
У микроспоридий подобные проблемы встречаются гораздо чаще. Это можно хорошо продемонстрировать на видах рода Thelohania; его определяют таким образом, что в спорогонии у представителей рода образуется восьмиядерный панспоробласт. В типичном случае в спорогонии постепенно образуются 2 -, 4 - и 8-ядерные стадии. Вокруг ядер 8-ядерной стадии обособляются пальцевидные, овальные споробласты, которые превращаются в овальные споры, удерживаемые вместе мембраной - стенкой панспоробласта. Восьмерка спор отчетливо различается и спустя долгое время после гибели хозяина. Примером может служить Thelohania pinguis у комаров хирономусов. В воде эти плазматические остатки набухают, ц споры расходятся. [15]