Первичная стенка

Cтраница 1

Химический состав древесины различных пород, в % к абс. сухому весу. [1]

Первичная стенка, вторичная стенка и вторичные слои ( с и d) состоят, в основном, из целлюлозы, но обнаруживается и лигнин. В этих слоях целлюлоза и лигнин взаимно проникают друг в друга, образуя смешанную систему. [2]

Первичная стенка является первоначальной камбиальной стенкой и, по мнению Керра и Бейли [22], пока она находится в камбиальном слое, способна растягиваться и подвергаться обратимым изменениям по толщине. Она состоит из целлюлозы и, возможно, из целлюлозанов в сочетании с изменяющимися количествами пектиновых полиуронидов. По мере созревания стенки клетки в первичной стенке вместе с межклеточным веществом отлагается большое количество лигнина, и все три слоя, как ранее указывалось, во многих случаях обнаруживаются как один. Бикслер [39] доказал ( а его микрофотографии исключительно ясны), что волокна древесной целлюлозы всегда заключены в первичную стенку, или слой. Опытами на набухание и при помощи микроманипулятора он показал, что этот слой может растягиваться без разрыва очень незначительно. В противоположность этому вторичная стенка может значительно набухать, не разрываясь. Хотя некоторые авторы заявляли, что при набухании вовлекаются и внешние слои вторичной стенки, Бикслер считал, что хорошо известное явление вздутия волокон, наблюдаемое при обработке волокна реагентами, вызывающими набухание, например, медноаммиачным раствором, объясняется природой первичной стенки. Образованные вследствие этого кольцеобразные сжатия не дают вторичной стенке выдаваться наружу у этих точек. [3]

Окаймленная пора трахеиды древе - [ IMAGE ] Поперечный разрез волокна дре-сииы сосны ( увеличение X 540 раз. весины ( А - общий вид клетки. В - строе. [4]

Две первичные стенки соседних волокон, соединенные между собой тонкой пластинкой, носят название срединной пластинки. [5]

Наличие первичной стенки, являющейся значительно менее реакционноспособной, чем вторичная стенка, в которой находится основное количество целлюлозы, оказывает большое влияние на процесс этерификации и на растворимость хлопковой целлюлозы. [6]

Вес первичной стенки составляет 2 5 - 5 7 % от веса волокна. [7]

Разрушение первичной стенки древесной целлюлозы происходит в основном в процессе варки. Дополнительное разрушение первичной стенки имеет место в процессе облагораживания. [8]

В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополи-сахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [9]

На первичной стенке, в отдельных слоях вторичной и третичной стенок обнаруживается слоистая спиральная структура, состоящая из пучков фибрилл, образованных тончайшими микрофибриллами. Структура и ориентация пучков фибрилл в клеточной стенке зависит от вида волокна. В процессе переработки целлюлозы в бумагу ( набухания, размола и др.) происходит разрушение наружного слоя и фибрилляция ( разделение на фибриллы) внутреннего слоя. Отдельные волокна располагаются в целлюлозном листе хаотически, что видно из рис. 4.1, в, где показана его структура, наблюдаемая под электронным микроскопом. [10]

В первичной стенке содержится максимальное количество лигнина - до 70 % от массы всех веществ находящихся в этом слое. Во вторичной стенке содержание лигнина значительно меньше ( 20 - 30 %); основным компонентом вторичной стенки является целлюлоза. Толщина третичной стенки, к которой относятся также внутренние слои вторичной стенки, не превышает 700 - 800 А. В ней содержится больше лигнина, чем во вторичной стенке, и поэтому она более устойчива к действию кислот и щелочей. Микрофибриллы в третичной стенке расположены под углом друг к другу в виде пучков толщиной 20 - 30 А, в то время как во вторичной стенке они расположены параллельно. [11]

Между первичными стенками клеток находится слой межклеточного вещества, при помощи которого волокна соединяются друг с другом. Вторичная стенка относительно толстая и представляет собой главную массу объема клетки. [12]

Схема строения клеточной стенки. а - расположение микрофибрилл целлюлозы в различных слоях. б - расположение структурных полисахаридов в первичной стенке. [13]

Переход от первичной стенки Р к слою S постепенный и иногда его трудно обнаружить. Структура первичной стенки не должна препятствовать увеличению размеров клетки в начале ее роста, и в то же время стенка должна иметь определенную прочность. Считают, что прочность первичной стенке придает каркас из целлюлозных микрофибрилл, скрепленных пектиновыми веществами. Кроме этого, в стенке Р существует сетка из макромолекул гликопротеина ( структурного белка, содержащего связанные углеводы), также соединенных с пектиновым. [14]

Для растворов реагентов первичная стенка проницаема и это может быть причиной осмотического перепада давлений, что должно иметь значение при диффузионных процессах из раствора в волокно. Но еще до того как достигнута глубина, начинают реагировать цепи, расположенные на поверхности элементарных фибрилл. Вторая часть превращений тогда идет в значительной мере гетерогенно. [15]

Страницы: 1 2 3 4