Cтраница 3
![]() |
Схема строения клеточной стенки трахеид и либриформа. [31] |
Первый наружный слой вторичной стенки Si откладывается непосредственно на первичную стенку. Он иногда называется переходным, так как его структура является промежуточной между структурами первичной и вторичной стенки. Микрофибриллы целлюлозы в этом слое лежат параллельно друг другу под углом около 50 к оси волокна. Электронномикроскопические исследования показали, что слой Si состоит из двух или более слоев с перекрестной фибриллярной структурой. Между фибриллами пространство заполнено лигнином и гемицел-люлозами. [32]
![]() |
Схема поперечного разреза древесного волокна. Стрелки показывают ориентацию фибрилл в наружном ( а, центральном ( в и внутреннем ( с слоях вторичной стенки. [33] |
По мере того как клетка созревает, на внутренней поверхности первичной стенки откладывается вторичная стенка различной толщины ( в зависимости от объема ткани) и, по крайней мере, во всех волокнистых элементах, она обладает трехслойной структурой, как обнаружено при помощи поляризованного света. Независимо от общей толщины этих трех слоев, самый внутренний и самый наружный одинаково тонки, тогда как средний слой тонок в тонких клеточных стенках и толст в клетках с толстыми стенками. Другими словами, слоем меняющейся толщины является средний. Это трехслойное состояние - явление физическое и вызвано различиями в ориентации цепных молекул кристаллитов соответственно в разных частях вторичной стенки. В наружном и внутреннем слоях кристаллиты расположены почти перпендикулярно оси волокон, тогда как в центральном слое они почти параллельны ей. [34]
Из табл. 35 видно, что степень полимеризации целлюлозы в первичной стенке значительно ниже, чем во вторичной, притом она сильно понижается в процессе сушки при повышенной и даже при нормальной температуре. Повидимому, в макромолекулах этих препаратов целлюлозы имеется некоторое число связей, неустойчивых к действию повышенных температур и влаги. Этот факт имеет принципиальное значение для изучения строения макромолекул целлюлозы. Целлюлоза вторичной стенки такого изменения степени полимеризации при указанных обработках не обнаруживает. В этом отношении препараты целлюлозы первичной и вторичной стенок хлопкового волокна не идентичны. [35]
Для характеристики пригодности целлюлозы для вискозного производства и определения полноты разрушения первичной стенки Хейде55 предлагает исследовать набухание целлюлозы в концентрированной ( 80 % - ной) фосфорной кислоте. Наличие остатков первичной клеточной стенки характеризуется появлением четок в набухшем волокне. В зависимости от продолжительности и условий обработки целлюлозы фосфорной кислотой можно установить восемь различных стадий процесса набухания, причем наиболее существенное значение для определения поведения целлюлозы в вискозном производстве имеет процентное содержание волокон ( от общего числа исследованных волокон), образующих при набухании четки. При помощи этого метода было исследовано 22 препарата вискозной целлюлозы, причем полученные результаты совпали с результатами определения реакционной способности целлюлозы к виско-зообразованию. Эти данные требуют, однако, дополнительной проверки. [36]
В то же время некоторая ориентация микрофибрилл целлюлозы, особенно в первичных стенках, безусловно, вызвана определенными видами напряжений в этих стенках. Стенки клеток вытягиваются и деформируются в процессе роста растения, в результате чего микрофибриллы ( ио крайней мере часть их) перемещаются в новое упорядоченное положение. Это перемещение - реакция на пластическую деформацию вытягивающейся оболочки, и его можно объяснить с точки зрения реологии [27], однако такое объяснение механизма ориентации не универсально, поскольку большое число ориентированных микрофибрилл располагается во вторичном слое невытянутых клеток. Для того чтобы разрешить это противоречие, было предложено несколько гипотез о влиянии на расстоянии некоторых элементов цитоплазмы на ориентацию микрофибрилл, образующихся вне мембраны цитоплазмы. Грин [49], например, предположил, что на ориентацию оказывает влияние направление продольных элементов цитоплазмы, имеющих вид веретенообразных растительных волокон. Они предположили, что недавно обнаруженные в цитоплазме микрокапилляры могут влиять на ориентацию микрофибрилл целлюлозы ( или хитина), содержащихся в растительной клеточной стенке. [37]
![]() |
Модель строгого порядка в расположении компонентов в первичной стенке. [38] |
В некоторых моделях [1, 28] предусматривается очень строгий порядок в расположении компонентов в первичной стенке. [39]
Эти и другие исследования как будто указывают на то, что по сравнению с другими слоями первичная стенка, вероятно, отдает лигнин последней. Таким образом, во многих случаях первичная стенка проявляет двойственный характер, так как сначала она представляет ссбой более или менее типичный целлюлозный слой, а по мере созревания и накопления лигнина она приобретает такие свойства, как будто состоит главным образом из этого вещества. Строение и состав первичной стенки сильно влияют на поведение древесных волокон при производстве целлюлозы и бумаги. [40]
![]() |
Анализы фенольных кислот и лигнинов из коры японской. [41] |
Как было установлено, гидрофобный характер лигнина влиял на гидрофильные связующие компоненты срединной пластинки и первичной стенки. [42]
Такие участки носят название пор; они состоят из отверстия и мембраны, представляющей часть неутолщенной первичной стенки. [43]
Новые полимеры, откладывающиеся во вторичной клеточной стенке, заменяют сильно гидратированные пектины, характерные для первичной стенки; поэтому вторичные слои гораздо более плотны и меньше гидратированы. Именно вторичная клеточная стенка ответственна за механическую прочность растительных тканей, и именно она является основой таких полезных материалов, как древесина и бумага. [44]
Как показывает сканирующая электронная микроскопия, на облученной стороне волокон частично отслаивались, а иногда полностью отсутствовали первичная стенка и слой S Следовательно, наиболее устойчивой является та часть структуры древесины, которая построена из агрегатов или пучков фибрилл. Деструктивные процессы, однако, ограничиваются тонким поверхностным слоем образца в 2 - 3 мм, который эффективно защищает основную массу древесины. [45]